Polen nişi, bir arı kolonisinin beslenme için kullandığı polen kaynaklarının çeşitliliğini ve bu kaynakların göreli kullanım örüntüsünü ifade eden trofik niş bileşenidir. Melipona (Michmelia) scutellaris, Brezilya Atlantik Ormanı'na yerli, sosyal ve genelci bir iğnesiz arıdır. Bu çalışma, Michelin Ekolojik Rezervi'ndeki dört koloniye ait toplam 68 depolanmış polen örneğini 17 örnekleme ayı boyunca palinolojik olarak inceleyerek türün polen nişinin uzamsal ve zamansal değişimini araştırmıştır. Toplam 61 polen tipi saptanmış, bunların 52'sinin botanik yakınlığı belirlenmiş ve 27 bitki familyası kaydedilmiştir. Geniş kaynak yelpazesine rağmen polen toplama birkaç önemli kaynağa yoğunlaşmış; özellikle Miconia bütün örnekleme noktalarında çalışma boyunca en yüksek frekanslı kaynaklardan biri olmuştur. Uzamsal ağ Q=0,16 modülerlik gösterirken aylık ağ bağlantılılığı dört alanda %21–24 arasında değişmiştir. Polen kaynağı zenginliğinin zamansal değişimi genel olarak yağış, sıcaklık ve bağıl nemle anlamlı ilişki göstermemiştir. Çalışma yalnız dört koloni ve tek bir rezervi kapsadığı, örnekleme COVID-19 nedeniyle kesintiye uğradığı ve depolanmış polen doğrudan çiçek bolluğunu ölçmediği için sonuçlar türün bütün yayılış alanına değişmez bir diyet modeli olarak genellenmemelidir.

Araştırmanın ekolojik açıdan temel sonucu, “genelci” beslenmenin kaynakların eşit kullanılması anlamına gelmediğini göstermesidir. Koloniler birçok bitki grubundan polen toplayabilmiş, ancak belirli kaynaklar aylar ve alanlar boyunca tekrar tekrar daha yoğun kullanılmıştır. Bu örüntü, Atlantik Ormanı gibi bitki çeşitliliği yüksek bir ekosistemde kolonilerin geniş bir potansiyel kaynak havuzu içinde bazı kaynaklara güçlü biçimde yöneldiğini göstermektedir.

Araştırma problemi: Potansiyel flora ile gerçekten kullanılan flora aynı şey değildir

Tropikal ormanlarda çok sayıda çiçekli bitkinin bulunması, bir genelci arının bütün kaynakları eşit oranda kullanacağı anlamına gelmez. Bir arının gerçek trofik nişini anlamak için yalnız çevrede hangi bitkilerin bulunduğunu bilmek değil, koloninin hangi kaynaklardan ne sıklıkla polen topladığını belirlemek gerekir. Kaynak çalışma bu nedenle M. scutellaris kolonilerinin depoladığı poleni doğrudan analiz etmiş ve kullanılan bitki kaynaklarının çeşitliliğini, kullanım yoğunluğunu, zamansal değişimini ve alanlar arasındaki farklılaşmasını birlikte değerlendirmiştir.

Araştırmacılar iki temel beklentiyi sınamıştır. Birincisi, farklı orman parçalarındaki kolonilerin benzer beslenme örüntüleri ve ortak temel çiçek kaynakları gösterip göstermediğidir. İkincisi, Atlantik Ormanı'nın yüksek uzamsal ve zamansal bitki çeşitliliğine rağmen kolonilerin yıl boyunca az sayıdaki kaynağı yoğun biçimde kullanıp kullanmadığıdır.

Polen Nişi Nedir?

Polen nişi, bir arı kolonisinin beslenme amacıyla kullandığı polen kaynaklarının hangi botanik gruplardan oluştuğunu, kaynak çeşitliliğini ve bu kaynakların ne kadar dengeli veya yoğun biçimde kullanıldığını birlikte tanımlayan trofik örüntüdür. Bu çalışmada polen nişi yalnız “kaç polen tipi bulundu?” sorusuyla ölçülmemiş; polen tiplerinin göreli frekansı, aylık zenginlik, Shannon–Weaver H′ çeşitliliği, Pielou J′ eşitliği ve iki parçalı etkileşim ağlarının yapısı birlikte incelenmiştir.

Genelci beslenme ile seçici kaynak kullanımı arasındaki ayrım

Genelci bir arı türü birçok bitki grubundan kaynak kullanabilme kapasitesine sahiptir. Buna karşılık gerçek beslenme davranışı belirli dönemlerde veya uzun süre boyunca birkaç kaynağa yoğunlaşabilir. Bu nedenle “genelci” sınıflaması ile “bütün kaynakları eşit kullanır” ifadesi birbirinin eş anlamlısı değildir.

Bu Çalışmada Genelcilik ile Seçici Polen Kullanımı Nasıl Birlikte Görüldü?

Melipona scutellaris kolonilerinde 61 farklı polen tipi bulunması geniş bir kaynak kullanım kapasitesini gösterirken, dokuz polen tipinin çalışma boyunca özellikle önemli hale gelmesi ve Miconia'nın bütün alanlarda yaklaşık %50–80 frekans değerlerine ulaşması kullanımın az sayıdaki temel kaynağa yoğunlaştığını göstermiştir. Dolayısıyla çalışma, geniş trofik repertuar ile belirgin kaynak tercihlerinin aynı kolonilerde birlikte bulunabildiğini desteklemektedir.

Atlantik Ormanı bağlamı

Araştırma, Brezilya'nın Bahia eyaletinin güneyindeki Michelin Ekolojik Rezervi'nde yürütülmüştür. Yaklaşık 3.900 hektarlık rezerv ağırlıklı olarak ombrofil ormanla kaplıdır ve kauçuk ağacı plantasyonlarının oluşturduğu mozaiklerle kesilmektedir. Bu yapısal heterojenlik, birbirinden uzamsal olarak ayrılmış kolonilerin aynı baskın kaynakları kullanırken düşük frekanslı kaynaklarda farklılaşması için doğal bir saha bağlamı sağlamıştır.

Dört uzamsal örnekleme noktası

Arılıklar arasında en az bir kilometre mesafe bırakılmıştır. Kaynak, bu mesafeyi iğnesiz arıların besin arama yarıçapını dikkate alan örnekleme tasarımının bir parçası olarak açıklamaktadır. Her noktada bir M. scutellaris kolonisi kovan kutusunda tutulmuştur; dolayısıyla “dört replikasyon” dört ayrı uzamsal koloni/nokta anlamına gelir.

Örnekleme neden iki döneme ayrıldı?

Koloniler Ekim 2019–Şubat 2020 arasında aylık olarak örneklendi. COVID-19 pandemisi sırasında saha çalışmalarının durdurulması nedeniyle örnekleme kesildi ve Nisan 2021–Mart 2022 arasında yeniden başladı. Böylece çalışma 17 ayrı örnekleme ayı ve dört koloni üzerinden toplam 68 örnek içerdi. Bu yapı 17 aylık bir örneklem kapsamı sağlar, ancak 17 ayın kesintisiz ardışık bir zaman serisi olmadığı unutulmamalıdır.

Depolanmış polen neyi gösterir?

Polen, kolonilerin en yeni depolama kaplarından tek kullanımlık spatulalarla alınmıştır. Yeni kaplar daha açık renkli serumen lamelleriyle belirlenmiştir. Her örnekleme birimi tek kolonideki tek bir polen depolama kabından değişken miktarda materyal içermektedir. Bu nedenle analiz doğrudan ormandaki bütün çiçekleri değil, işçi arıların topladığı ve koloniye getirip depoladığı polen kaynaklarını temsil eder.

Polen tipi neden doğrudan bitki türü değildir?

Palinolojik teşhiste bütün polen tanelerini tür düzeyinde güvenilir biçimde ayırmak her zaman mümkün değildir. Araştırmacılar bu nedenle örnekleri Uluslararası Botanik Adlandırma Kodu'na göre kesin takson teşhisi olarak değil, morfolojik ve botanik yakınlığa göre “polen tipi” biçiminde sınıflandırmıştır. Karşılaştırma için LAMIV/UEFS polen koleksiyonundaki referans preparatlar, uzmanlaşmış polen katalogları ve çalışma alanının bitki listeleri kullanılmış; bitki familyalarının sınıflaması APG IV'e göre yapılmıştır.

Palinolojik laboratuvar süreci

Örnekler Erdtman'ın standart asetoliz yaklaşımıyla kimyasal işleme tabi tutulmuştur. Her örnekten gliserinli jelatin içinde beş preparat hazırlanmış, preparatlar eritilmiş histolojik parafinle kapatılmış ve preparatlardan biri safranin ile boyanmıştır. Preparatlar Universidade Estadual de Feira de Santana bünyesindeki Laboratório de Micromorfologia Vegetal koleksiyonuna bırakılmıştır. Polen mikrografları görüntü yakalama sistemine uyarlanmış Zeiss Axio Scope.A1 mikroskopla elde edilmiştir.

Polen kaynağı ne zaman “önemli” sayıldı?

Her örnekte en az 500 polen tanesi sayılmış ve her polen tipinin göreli frekansı hesaplanmıştır. Çalışma boyunca görülme sıklığına göre polen tipleri çok sık (>%50), sık (%20–50), seyrek (%10–<%20) ve nadir (<%10) olarak sınıflandırılmıştır. Bir aylık örnekte frekansı %10'u aşan ve/veya çalışma döneminin %50'sinden fazlasında bulunan polen tipleri önemli çiçek kaynakları olarak değerlendirilmiştir.

Shannon–Weaver H′ ve Pielou J′ neyi ayırıyor?

Shannon–Weaver H′ değeri yalnız polen tipi sayısını değil, tiplerin göreli dağılımını birlikte yansıtan niş çeşitliliği ölçüsüdür. Pielou J′ ise polen kullanımının mevcut kaynaklar arasında ne kadar eşit dağıldığını ifade eder; kaynak çalışma J′ için 0 değerini yüksek heterojenlik, 1 değerini yüksek homojenlik olarak tanımlamıştır. Bu nedenle çok sayıda polen tipinin bulunması tek başına yüksek eşitlik anlamına gelmez.

Ağ Bağlantılılığı ve Modülerlik Bu Çalışmada Neyi Gösteriyor?

Ağ bağlantılılığı, belirli bir kolonide aylar ile polen tipleri arasında gözlenen bağlantıların mümkün olan bütün bağlantılara oranını; modülerlik Q ise bütün kolonilerin birleştirildiği ağın belirli etkileşim gruplarına ayrılma derecesini gösterir. Dört kolonide bağlantılılık %21–24 arasında kalırken birleşik ağın Q=0,16 olması, temel kaynakların önemli ölçüde ortak olmasına rağmen bazı düşük frekanslı polen kaynaklarının belirli orman parçalarıyla ilişkilendiği sınırlı bir uzamsal yapı bulunduğunu göstermektedir.

İki parçalı ekolojik ağın kurulması

Aylık değişim için her örnekleme noktasında ayrı bir nicel matris kurulmuştur. Sütunlarda örnekleme ayları, satırlarda polen tipleri bulunmuş ve hücreler aylık polen sayımlarıyla doldurulmuştur. Böylece dört ayrı matris üzerinde bağlantılılık hesaplanmıştır.

Uzamsal analizde aylık veriler birleştirilmiş, sütunlarda dört örnekleme noktası ve satırlarda polen tipleri bulunan ikinci bir yapı oluşturulmuştur. Ağın modülerliği QuanBiMo algoritmasıyla hesaplanmıştır. Q değeri 0'da modülsüz, 1'e yaklaştıkça daha güçlü modüler yapı anlamına gelecek biçimde tanımlanmıştır.

Çalışmanın Yöntemi ve Bulguları

Yöntemin kaynak-izlenebilir özeti

Toplam polen çeşitliliği

Dokuz temel polen kaynağı

Miconia neden özellikle önemli?

Miconia polen tipi dört örnekleme noktasının tamamında “çok sık” sınıfında bulunmuş ve çalışma süresince yaklaşık %50–80 arasında değişen frekanslarla kaydedilmiştir. Kaynak yazarları, Miconia türlerinin Atlantik Ormanı'nda yaygın oluşunu ve farklı türlerin yıl boyunca kaynak sağlayabilmesini, kalıcı sosyal koloniler açısından öngörülebilir bir polen kaynağı oluşturmasıyla ilişkilendirmektedir.

Bu sonuç, diğer bitkilerin önemsiz olduğunu göstermez. Aksine toplam 61 polen tipi geniş bir beslenme repertuarını ortaya koyar. Miconia'nın önemi, bu geniş repertuar içinde zaman ve mekân boyunca tekrar tekrar yüksek kullanım göstermesidir.

Bitki habitusu ve kökeni

Kaynak, polen sağlayan bitki gruplarını %42,35 ağaç, %34,12 çalı, %21,15 liana ve %10,59 otsu bitki olarak raporlamıştır. Table II'de bazı taksonlar birden fazla habitus kodu taşıdığı için bu oranlar birbirini dışlayan kategoriler değildir ve toplamlarının %100 olması beklenmemelidir. Polen tiplerinin yaklaşık %10'u Brezilya'ya endemik bitkilerle ilişkilendirilmiş; yalnız bir kaynak, Elaeis guineensis, tanıtılmış/doğallaşmış tür olarak kaydedilmiştir.

Uzamsal ağ sonuçları

Bağlantılılık değerlerinin birbirine yakın olması, dört koloninin aylık kaynak kullanımında genel ağ yoğunluğunun benzer olduğunu gösterir. Ancak ağların aynı olduğu anlamına gelmez. Bazı düşük frekanslı polen tipleri yalnız tek bir örnekleme noktasında ortaya çıkmış ve birleşik ağda her orman parçasıyla ilişkili modüllerin oluşmasına katkıda bulunmuştur.

Birleşik uzamsal ağ için modülerlik Q=0,16 olarak hesaplanmıştır. Kaynağın Q ölçeği 0 ile 1 arasında tanımlandığı için bu değer çok güçlü bir bölünmeye işaret etmez; yine de belirli polen kaynaklarının belirli alanlarla daha sınırlı ilişkilenebildiği uzamsal bir yapı bulunduğunu göstermektedir.

Niş genişliği ve eşitlik

H′ ve J′ değerlerinin genel olarak düşük olması 61 polen tipinin varlığıyla çelişmez. Bir kolonide çok sayıda tip bulunabilir, ancak polen miktarının büyük bölümü birkaç kaynağa yoğunlaşırsa eşitlik düşük kalır. Çalışmanın temel ekolojik örüntüsü tam olarak budur.

İklim Değişkenleri Polen Kaynağı Zenginliğini Açıkladı mı?

Genel olarak hayır. Polen kaynağı zenginliği ile yağış, sıcaklık ve bağıl nem arasında dört alan boyunca tutarlı anlamlı korelasyonlar bulunmamıştır; tek raporlanan istisna Pancada Grande'de yağış ile zenginlik arasındaki pozitif ilişkidir (r=0,51; p=0,04). Bu nedenle çalışma, polen nişindeki zamansal değişimin başlıca veya evrensel belirleyicisinin iklim olduğunu göstermemektedir.

İklim verilerinin aralığı

Örnekleme aylarında aylık yağış 40,2 mm ile 487,5 mm, bağıl nem %78 ile %85 arasında değişmiştir. Table I sıcaklık için aylık minimum ve maksimum değerler vermektedir. Ocak 2020 satırında minimum ve maksimum sıcaklığın ikisinin de 31,2 °C olarak yazılması kaynak-içi bir veri sunum noktasıdır ve Verianla tarafından tahminle düzeltilmemiştir.

Çalışmanın desteklediği sonuçlar

Çalışma, Michelin Ekolojik Rezervi'ndeki dört M. scutellaris kolonisinin geniş bir polen kaynağı havuzu kullandığını, ancak kaynak kullanımının birkaç önemli polen tipine yoğunlaştığını desteklemektedir. Miconia dört noktada da sürekli öne çıkmıştır. Düşük frekanslı kaynakların alanlara göre farklılaşması uzamsal niş heterojenliğine katkıda bulunmuş; aylık niş zenginliği ve eşitliği zaman içinde değişmiş fakat çoğunlukla iklim değişkenleriyle açıklanmamıştır.

Çalışmanın desteklemediği sonuçlar

Çalışma, M. scutellaris'in bütün Atlantik Ormanı boyunca yalnız bu dokuz bitki grubuna bağımlı olduğunu, Miconia'nın her ortamda aynı oranda kullanılacağını, yağışın polen diyetini nedensel olarak artırdığını veya dört orman parçasındaki bütün bitki–arı etkileşimlerinin eksiksiz ölçüldüğünü göstermemektedir. Depolanmış polen verisi doğrudan çiçek bolluğu, çiçek ziyaret sayısı, bitki üreme başarısı veya gerçekleşen tozlaşma etkinliğiyle eşdeğer değildir.

Yöntemsel yorum sınırları

Birinci sınır uzamsal kapsamdır: araştırma tek bir rezervde dört koloniye dayanır. İkinci sınır zamansal yapıdır: 17 örnekleme ayı COVID-19 nedeniyle kesintisiz değildir. Üçüncü sınır taksonomik çözünürlüktür: 61 polen tipinin 52'sinin botanik yakınlığı belirlenebilmiş, dokuz tip daha yüksek taksonomik belirsizlikle kalmıştır.

Dördüncü sınır, depolanmış polenin ekolojik anlamıdır. Yöntem koloninin gerçekten getirdiği poleni ölçmekte güçlüdür, ancak çevredeki kullanılabilir çiçeklerin toplam miktarını veya arıların ziyaret edip polen depolamadığı bitkileri doğrudan ölçmez. Bu nedenle “tercih”, gözlenen kullanım örüntüsünü ifade eder; her durumda kontrollü kaynak seçimi deneyiyle kanıtlanmış davranışsal mekanizma değildir.

Beşinci sınır iklim analizinin gözlemsel olmasıdır. Pancada Grande'deki r=0,51 ve p=0,04 ilişkisi birlikte değişimi gösterir; tek başına yağışın polen zenginliğini artırdığına ilişkin nedensel kanıt oluşturmaz.

Koruma biyolojisi açısından anlamı

Araştırmanın koruma çıkarımı, yalnız toplam bitki türü sayısını korumanın kolonilerin besin gereksinimini bütünüyle açıklamayabileceğidir. Yıl boyunca sık ve yoğun kullanılan polen kaynaklarının, özellikle farklı zamanlarda öngörülebilir biçimde kaynak sağlayabilen bitki gruplarının korunması, iğnesiz arı kolonilerinin besin tabanını desteklemek açısından dikkate alınmalıdır.

Bu çıkarım doğrudan bir restorasyon deneyiyle test edilmemiştir. Çalışma hangi ağaçların kaç adet dikilmesi gerektiği veya belirli bir restorasyon müdahalesinin arı popülasyonunu ne kadar artıracağı konusunda nicel bir reçete üretmemektedir. Koruma önerisi, gözlenen uzun süreli kaynak kullanım örüntülerinin ekolojik yorumudur.

Kaynak ve Yöntem Notu

Özgün çalışma: Pollen niche of Melipona (Michmelia) scutellaris Latreille, 1811 in the tropical forest: a palynological perspective

Yazarlar: Brenna P. Bastos; Maria Eduarda S. dos Santos; Maise Silva; Patrícia A. Ferreira; Mauro Ramalho; Marcos C. Dórea.

Sorumlu yazar: Brenna Pinheiro Bastos.

Kurumlar: Universidade Estadual de Feira de Santana (UEFS), Programa de Pós-graduação em Botânica; Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia da Bahia; Universidade Federal de São Carlos, Departamento de Ciências Ambientais; Universidade Federal da Bahia, Instituto de Biologia, Laboratório de Ecologia da Polinização (ECOPOL).

Dergi: Anais da Academia Brasileira de Ciências — An. Acad. Bras. Ciênc.

Yayınevi: Academia Brasileira de Ciências.

Cilt / sayı / makale numarası: 98(3), e20250124.

Yayın tarihi: 25 Eylül 2026. Makale 4 Şubat 2025'te alınmış ve 13 Mayıs 2026'da kabul edilmiştir.

DOI: 10.1590/0001-3765202420250124.

Kaynak türü: Özgün ekolojik araştırma; gözlemsel saha çalışması ve entomopalinolojik analiz.

Hakemlik: AABC, tek-kör hakemlik uygulayan hakemli bilimsel dergidir.

Lisans: Creative Commons Attribution 4.0 International (CC BY 4.0).

Çalışma alanı: Michelin Ekolojik Rezervi, güney Bahia, Brezilya; yaklaşık 3.900 ha.

Örnekleme: Dört koloni / dört uzamsal nokta; Ekim 2019–Şubat 2020 ve Nisan 2021–Mart 2022; 17 örnekleme ayı ve 68 depolanmış polen örneği.

Palinolojik yöntem: Standart asetoliz; örnek başına beş preparat; minimum 500 polen tanesi sayımı; botanik yakınlığa dayalı polen tipi sınıflaması; Zeiss Axio Scope.A1 mikroskopla fotomikrografi.

Ekolojik metrikler: Shannon–Weaver H′, Pielou J′, Spearman r_s, connectance ve modularity Q.

Yazılım: PAST 2.17; R 4.3.1 ve bipartite paketi; modülerlik için QuanBiMo algoritması.

Finansman/destek: Center for Biodiversity Studies of the Michelin Ecological Reserve lojistik ve finansal destek sağlamıştır. CAPES ilk yazara Finance Code 001 kapsamında finansal kaynak sağlamıştır.

Veri erişilebilirliği: Çalışmanın verileri makul talep üzerine sorumlu yazardan alınabilir.

Çıkar çatışması: Resmî makale sayfasının görünür son bölümlerinde ayrı bir çıkar çatışması bildirimi tespit edilmedi; bu nedenle yokluğu varsayılmamıştır.

Etik/protokol: Resmî makale metninde bu ekolojik polen örnekleme çalışması için ayrı bir insan/klinik etik kurul beyanı görünmemektedir. Verianla bundan etik onay gerekmediğine ilişkin kaynak dışı bir hüküm çıkarmamaktadır.

Yazar katkıları: Brenna P. Bastos ve Maria Eduarda S. dos Santos materyal hazırlama, veri toplama ve analizde; Patrícia A. Ferreira materyal hazırlama, veri toplama ve analizde görev almıştır. Maise Silva, Mauro Ramalho ve Marcos C. Dórea çalışmanın kavramsallaştırılması ve tasarımında yer almıştır. Brenna P. Bastos ilk taslağı yazmış; bütün yazarlar önceki sürümlere yorum yapmış ve nihai makaleyi okuyup onaylamıştır.

Kaynak dosya notu: Kullanıcı tarafından yüklenen PDF yapısal olarak eksik/bozuk olduğundan güvenilir sayfa çözümlemesi yapılamamıştır. Bilimsel içerik ve bibliyografik kimlik aynı DOI'ye ait resmî SciELO yayımlanmış tam metni üzerinden doğrulanmıştır; bozuk PDF'deki eksik bölümler tahminle tamamlanmamıştır.

Kaynak-içi veri notu: Table I Ocak 2020 için minimum ve maksimum sıcaklığı 31,2 °C olarak göstermektedir. Ayrıca yöntem metnindeki 145,49 mm “average annual rainfall” ifadesi tablo sunumuyla terminolojik gerilim taşımaktadır. Verianla bu değerleri kaynak dışı varsayımla düzeltmemiştir.

Temel yorum sınırı: Dört koloni ve tek rezervden elde edilen depolanmış polen örnekleri, incelenen ortamda gerçekleşen kaynak kullanımını gösterir; türün bütün coğrafi dağılımına, doğrudan çiçek bolluğuna veya nedensel iklim etkilerine otomatik olarak genellenemez.