Өсүмдүк тамырлары менен симбиоздук жашоо түзгөн арбускулярдык микориза козу карындары тамыр жете албаган топурак көңдөйлөрүнө чейин созулган ичке гифа тармактарын түзөт. Өсүмдүк фотосинтез аркылуу өндүргөн көмүртектин бир бөлүгүн бул козу карындарга берет; козу карын болсо, өзгөчө фосфор сыяктуу азык заттардын топурактан өсүмдүккө жеткирилишине салым кошот. Бирок бул өнөктөштүктүн айланасындагы бактериялар да процесстин активдүү бөлүгү болуп саналат. Гифалардан бөлүнгөн көмүртек кошулмалары гифосфера деп аталган микро чөйрөдө бактериялардын өсүшүнө жана көмүртек менен фосфордун айланышына таасир этиши мүмкүн.

Бул изилдөө бирдей арбускулярдык микориза гифалары химиялык жер семирткич колдонулган тарыхы бар топуракта жана органикалык жер семирткич колдонулган тарыхы бар топуракта бирдей функциялык таасир жаратабы деген суроону изилдейт. Бул үчүн жүгөрү жана Rhizophagus irregularis MUCL 43194 камтыган үч бөлүмдүү күнөскана микрокосмосу түзүлөт. 30 µm тор гифалардын изилденип жаткан топуракка өтүшүнө жол берет, ал эми 0,45 µm тор гифалардын өтүшүн бөгөйт. Ошентип, жер семирткичтин түрү менен гифанын бар болушунун таасирлери бири-биринен ажыратылат.

Натыйжалар AM гифалары эки топуракта тең жеткиликтүү фосфордун көрсөткүчү болгон Olsen-P ни азайтып, микробдук биомассаны көбөйтөрүн, бирок көмүртек менен фосфор айланышынын молекулалык багыты жер семирткич режимине жараша айырмаланарын көрсөтөт. Химиялык жер семирткич берилген топуракта гифалар көбүнчө көмүртектин ажырашы жана органикалык фосфордун минералдашуусу менен байланышкан гендерди күчөтсө, органикалык жер семирткич берилген топуракта көмүртек фиксациясы, ар түрдүү гликозид-гидролаза үй-бүлөлөрү жана ppx-gppA менен байланышкан фосфорду эритүү жолу алдыңкы орунга чыгат.

Ошондуктан изилдөөнүн негизги билдирүүсү — AM козу карынынын экологиялык функциясы козу карындын бар же жок болушу менен гана аныкталбайт. Гифалардын айланасындагы микроорганизмдердин баштапкы коомчулугу, топурактагы көмүртек-фосфор тең салмагы жана мурдагы жер семирткич режими бир эле козу карын-өсүмдүк өнөктөштүгүн ар башка биогеохимиялык багыттарга алып барышы мүмкүн.

Арбускулярдык микориза өнөктөштүгү кантип иштейт?

Арбускулярдык микориза козу карындары көптөгөн кургактык өсүмдүктөрүнүн тамырларында симбиоздук өнөктөштүк түзөт. Өсүмдүк фотосинтез аркылуу түзгөн көмүртек кошулмаларынын бир бөлүгүн козу карынга өткөрүп берет, ал эми козу карындын экстрарадикалдык гифалары тамыр аймагынан сыртка жайылып, өсүмдүк пайдалана ала турган топурактын көлөмүн кеңейтет.

Изилдөө караган механизм төмөнкү жөнөкөй алмашуудан гана турбайт:

Өсүмдүк көмүртеги → AM козу карыны → топурак фосфору → өсүмдүк.

Гифалардын айланасында мындан тышкары тыгыз микробдук тармак да бар:

Өсүмдүк → AM гифасы → гифа бөлүп чыгарган заттар → гифосфера бактериялары → C жана P айланышы.

Гифалардан бөлүнгөн оңой пайдаланылуучу көмүртек кошулмалары бактериялар үчүн энергия булагы да, метаболизмдик сигнал да боло алат. Ошондуктан козу карын азык заттарды өзүнүн гифалары менен гана топтобойт; айланасындагы микробдук коомчулуктун кайсы көмүртек жана фосфор жолдорун колдонорун да кыйыр түрдө өзгөртө алат.

Химиялык жана Органикалык Жер Семирткич Эмне Үчүн Бир Эле Гифаны Ар Башкача Иштөөгө Мажбурлайт?

Анткени жер семирткич өсүмдүккө азык гана бербейт; узак мөөнөттө топурактагы көмүртектин көлөмүн, фосфор бассейндерин, pH көрсөткүчүн жана микробдук коомчулуктун курамын да өзгөртөт. AM гифалары ушул эки башка баштапкы экосистемага киргенде, бирдей көмүртек кириши ар башка микроорганизмдерге жана ар башка азык чектөөлөрүнө туш болот.

Эки топурактын тарыхы

Ошентип, жалпы N кириши окшош деңгээлде кармалып, азыктын органикалык же минералдык формада берилүүсүнүн узак мөөнөттүү таасирлери салыштырылат.

Үч бөлүмдүү микрокосмос

Тажрыйба түзүлүшүндө борбордо Root and Hyphae Compartment (RHC), анын жанында Buffer Compartment (BC) жана сыртта Hyphae Compartment (HC) жайгашат.

Гифа-бар шартта:

\[ 30\ \mu m \]

нейлон тор колдонулат. Бул тешик жүгөрүнүн тамырларынын өтүшүнө жол бербейт, бирок AM гифаларынын тышкы топурак бөлүмүнө жетишине мүмкүндүк берет.

Гифа-жок шартта:

\[ 0.45\ \mu m \]

тор колдонулат жана тамырдын да, гифанын да өтүшү бөгөттөлөт.

Бул дизайн изилденип жаткан топуракты тамыр менен түз байланыштырбастан, AM гифа тармагына гана дуушар кылууга мүмкүнчүлүк берет.

Тажрыйба организми

Жүгөрү:

Zea mays L. cv. Zhengdan 958

AM козу карыны:

Rhizophagus irregularis MUCL 43194

Ар бир микрокосмос башында болжол менен 1000 AM козу карынынын спорасы менен инокуляцияланып, изилдөө 12 жума улантылган.

Изилдөөнүн Ыкмасы жана Натыйжалары

Гифалар чындап эле тышкы топурак бөлүмүнө жеттиби?

Ооба. AM гифаларынын өтүшүнө уруксат берилген варианттарда топурактагы гифа узундугунун тыгыздыгы олуттуу өскөн.

Гифа өтүшү бөгөттөлгөн топуракта өлчөнгөн төмөн гифа сигналы булакта топуракта мурда эле болгон гифа калдыктары катары түшүндүрүлгөн.

Өсүмдүктүн өсүшү өзгөрдүбү?

Изилдөөнүн аягында бүчүрдүн орточо кургак салмагы болжол менен:

\[ 24.66\pm1.76\ \mathrm g \]

жалпы микоризалык тамыр колонизациясы:

\[ 68\pm9.75\% \]

жана арбускулярдык колонизация:

\[ 21\pm6.94\% \]

деп билдирилген.

Бул үч өзгөрмө варианттардын ортосунда олуттуу айырмаланган эмес. Демек, изилдөөнүн негизги таасирлери өсүмдүк биомассасындагы айырмадан көрө топурак-гифосфера биохимиясы жана микробдук функция деңгээлинде байкалган.

Olsen-P эки топуракта тең азайды

Бул натыйжа экстрарадикалдык AM гифалары эки жер семирткич тарыхында тең жеткиликтүү P бассейни менен күчтүү өз ара аракеттенерин көрсөтөт.

Органикалык жер семирткич берилген топуракта P бассейндеринде кошумча өзгөрүү

OF топурагында AM гифаларынын бар болушу кошумча түрдө:

\[ Po:\;-62.13\ \mathrm{mg\ kg^{-1}} \]

жана:

\[ TP:\;-52.71\ \mathrm{mg\ kg^{-1}} \]

өзгөрүүлөрү менен байланышкан.

Щелочтук фосфатазанын активдүүлүгү да гифа бар болгондо OF топурагында гана олуттуу өскөн.

Микробдук биомасса

Эки топуракта тең AM гифаларынын бар болушу:

• MBC — microbial biomass carbon
• MBN — microbial biomass nitrogen

маанилерин олуттуу көбөйткөн.

Бул натыйжа гифалардан келген көмүртек кириши гифосферадагы микробдук өсүүнү колдойт деген түшүндүрмөгө шайкеш келет.

DOC эки жер семирткич режиминде карама-каршы багытта өзгөрдү

Ал эми SOC, POC жана MAOC сыяктуу туруктуураак C фракцияларында тажрыйба учурунда олуттуу варианттык таасир байкалган эмес.

16S rRNA микробиом анализи

Топурак ДНКсынан бактериялык 16S rRNA V4–V5 аймагы секвенирленип, чийки маалыматтар QIIME2/DADA2 менен иштетилип, Amplicon Sequence Variant (ASV) деңгээлинде коомчулуктар түзүлгөн.

Төрт негизги салыштырууда тиешелүүлүгүнө жараша:

\[ 66,\quad82,\quad59,\quad66 \]

дифференциалдык ASV аныкталган.

Өзгөргөн таксондордун олуттуу бөлүгү Proteobacteria, Acidobacteriota жана Actinobacteriota филумдары менен байланышкан.

Жалпы коомчулук кайсы топуракта өзгөрдү?

OF топурагында AM гифаларынын бар болушу бактериялык коомчулуктун түзүлүшүн олуттуу өзгөрткөн.

CF топурагында болсо айрым ASVлер жооп бергени менен, коомчулук деңгээлиндеги жалпы түзүлүш өзгөрүүсү ошол эле деңгээлде айкын болгон эмес.

Метагеномдук функция анализи

Метагеномдук ДНК NovaSeq X Plus менен секвенирленген; окуулар fastp менен чыпкаланган, MEGAHIT менен бириктирилген, ORFтер Prodigal менен божомолдонгон жана гендер KEGG жана CAZy маалымат базаларына карата аннотацияланган.

Бул анализ “кайсы бактериялар бар?” деген суроону гана эмес:

“Бул микробдук коомчулуктун кайсы метаболизмдик функцияларга генетикалык мүмкүнчүлүгү бар?”

деген суроону да изилдөөгө шарт түзгөн.

Химиялык Жер Семирткич Берилген Топуракта Көмүртек Айлануусу Кайсы Багытка Жылды?

CF топурагында AM гифаларынын бар болушу көптөгөн көмүртек ажыратуучу гендерди жана гликозид-гидролаза үй-бүлөлөрүн көбөйтүп, айрым көмүртек фиксациясы гендерин азайткан. Булак бул үлгүнү гифа бөлүп чыгарган заттар көмүртек жагынан көбүрөөк чектелген микробдук коомчулукту органикалык заттарды ажыратууга багыттай алышы менен байланыштырат.

Өскөн C-ажыратуу функцияларынын арасында, мисалы:

\[ malQ,\qquad FUCA \]

жана ар түрдүү GH үй-бүлөлөрү табылган.

Азайган C-фиксациясы менен байланышкан гендердин арасында:

\[ sucD,\qquad porA,\qquad K15052 \]

билдирилген.

Бул багыт гифа бар болгондо DOCтун азайышына да шайкеш келет.

Органикалык Жер Семирткич Берилген Топуракта Көмүртек Айлануусу Эмне Үчүн Башкача Болду?

OF топурагында AM гифаларынын бар болушу айрым C-фиксация гендерин көбөйтүп, көптөгөн көмүртек ажыратуу гендеринин салыштырмалуу молдугун азайткан. Ошол эле учурда DOC көбөйүп, микробдук биомасса өскөн.

Өскөн C-фиксациясы менен байланышкан мисалдар:

\[ pycB,\qquad metF,\qquad MTHFR \]

деп билдирилген.

Көптөгөн татаал көмүртек субстраттарынын ажырашы менен байланышкан:

\[ yteR,\;yesR,\;sacC,\;levB,\;pel,\;bcsZ,\;abfA,\;MANBA,\;manB \]

сыяктуу гендерде болсо төмөндөө аныкталган.

Булак бул айырманы органикалык жер семирткич берилген топуракта көмүртектин көбүрөөк жеткиликтүүлүгү жана микробдук коомчулуктун башкача баштапкы түзүлүшү менен байланыштырат.

Фосфор Бир Убакта Азайып Жатса, Микробдук Жол Эмне Үчүн Башкача?

Эки топуракта тең Olsen-P азайганына карабастан, фосфордун микробдук айлануу жолу бирдей эмес.

CF: органикалык P минералдашуусу

Химиялык жер семирткич берилген топуракта гифа бар болушу:

\[ E3.1.3.1,\quad phoA,\quad phoB \]

гендерин көбөйткөн.

Бул гендер щелочтук фосфатаза жана органикалык фосфордун минералдашуусу менен байланышкан.

OF: органикалык эмес P эритүү жана полифосфат айлануусу

Органикалык жер семирткич берилген топуракта гифа бар болушу:

\[ ppx-gppA \]

генинин салыштырмалуу молдугун көбөйткөн.

Бул ген exopolyphosphatase / guanosine-5'-triphosphate,3'-diphosphate pyrophosphatase коддойт жана изилдөөдө органикалык эмес P эритүү тобуна киргизилген.

Ошол эле топуракта ALP активдүүлүгүнүн да көбөйүшү гифосферада бир нече P-айлануу механизми бир убакта ишке кириши мүмкүн экенин көрсөтөт.

Топурак Касиеттери менен Микробиомдун Ортосундагы Байланыш

Гифа узундугунун тыгыздыгы Olsen-P менен терс, MBC, MBN жана ALP менен оң байланыш көрсөткөн.

Redundancy Analysis натыйжаларында өлчөнгөн топурак касиеттери бактериялык коомчулуктун курамындагы вариациянын:

\[ 52.33\% \]

жана микробдук функциялык курамдагы вариациянын:

\[ 57.40\% \]

бөлүгүн түшүндүргөн.

pH, DOC, MBC, MBN, ACP жана ALP сыяктуу өзгөрмөлөр микробдук түзүлүш менен функциянын маанилүү экологиялык октору катары айырмаланган.

Айыл чарбалык мааниси эмнеде?

Изилдөө “микориза пайдалуубу?” деген суроону гана эмес, андан да маанилүү башкаруу суроосун көтөрөт:

Микориза кайсы топурак азык чөйрөсүндө кайсы функцияны аткарат?

Бир эле AM гифасы бир топуракта микробдук көмүртек ажыроосун жана органикалык фосфор минералдашуусун колдосо, башка топуракта көмүртектин микробдук биомассага багытталышы жана башка P эритүү механизмдери менен байланыштуу болушу мүмкүн.

Ошондуктан AM козу карындарынан айыл чарбалык пайда алууга багытталган стратегиялар инокуляцияга гана эмес, топурактын C:N:P стехиометриясына, учурдагы P деңгээлине жана жер семирткич тарыхына да көз каранды болушу мүмкүн.

Изилдөө колдогон жыйынтыктар

• AM экстрарадикалдык гифалары CF жана OF топурактарында Olsen-P ни азайткан.
• Гифанын бар болушу эки топуракта тең MBC жана MBNди көбөйткөн.
• Гифалар OF топурагынын жалпы бактериялык коомчулук түзүлүшүн олуттуу өзгөрткөн.
• Эки топуракта тең жеке ASV деңгээлинде айкын гифа жооптору табылган.
• CF жана OF топурактарында C-айлануу гендери ар башка багытта өзгөргөн.
• CFте органикалык P минералдашуу гендери; OFте ppx-gppA менен байланышкан P айлануусу алдыңкы орунга чыккан.
• Жер семирткич режими AM козу карыны-гифосфера микробиомунун өз ара аракетинин функциялык натыйжасын күчтүү түрдө калыптандырган.

Изилдөө колдобогон түшүндүрмөлөр

• Органикалык жер семирткич бардык шарттарда химиялык жер семирткичтен артык экени көрсөтүлгөн эмес.
• Химиялык жер семирткич AM козу карындарын толугу менен функциясыз кылары көрсөтүлгөн эмес.
• Өсүмдүк түшүмдүүлүгү органикалык жер семирткич тобунда өскөнү көрсөтүлгөн эмес.
• Ген молдугунун өзгөрүшү түздөн-түз өлчөнгөн метаболизмдик агым ылдамдыгы менен бирдей эмес.
• Метагеномдук функциялык потенциал өзүнчө эле бардык гендер чындап активдүү экспрессияланып жатканын далилдебейт.
• Бул күнөскана микрокосмосундагы ген жана микробиом жооптору бардык талаа шарттарында бирдей чоңдукта болот деп көрсөтүлгөн эмес.

Булак жана Ыкма Жөнүндө Эскертме

Түпнуска аталыш: Fertilization regimes drive divergent carbon and phosphorus cycling mediated by arbuscular mycorrhizal hyphae

Жүктөлгөн PDFтеги авторлор: Dandan Li; He Yang; Wenhui Yan; Tao Zhang; Stéphane Declerck; Lin Zhang.

Corresponding author: Lin Zhang.

PDF мекемелери: China Agricultural University; Northeast Normal University; Université catholique de Louvain.

Булак түрү: Күнөскана микрокосмосун, топурак биохимиясын, 16S rRNA amplicon секвенирлөөсүн жана shotgun метагеномдук анализди бириктирген изилдөө препринти.

PDF даярдалган күн: 10 Май 2025.

SSRN жарыяланган күн: 26 Май 2026.

SSRN Abstract ID: 6829538.

DOI: 10.2139/ssrn.6829538.

Рецензия абалы: Жүктөлгөн версия рецензиядан өтпөгөн препринт болуп саналат.

Учурдагы жарыяны текшерүү: 24 Сентябрь 2026 күнкү exact-title жана DOI издөөсүндө ушул эле аталышка дал келген рецензияланган journal version аныкталган эмес. SSRN жана башка библиографиялык жазуулар изилдөөнү препринт катары көрсөтөт.

Автордук укук/лицензия: SSRN жазуусу “All rights reserved; no reuse allowed without permission” деген маалыматты берет. Ошондуктан Verianla тексти булактагы сүйлөмдөрдү же түпнуска сүрөт дизайнын кайра колдонбойт; ыкманы жана илимий натыйжаларды өз алдынча окутуучу түзүлүштө түшүндүрөт.

Библиографиялык версия эскертмеси: SSRN metadataсындагы авторлордун тартиби жана Wenhui Yan аффилиациясы жүктөлгөн PDF менен сөзмө-сөз бирдей эмес. Бул макаланын илимий мазмунунда жүктөлгөн PDF версиясы негиз катары алынган.

Топурак булагы: Songnen Grassland Ecological Research Station, Jilin Province, China.

Топурак үлгүсүн алуу: Июнь 2024; 0–20 cm топурак катмары.

Тажрыйба түзүлүшү: 2 жер семирткич режими × 2 AM-гифа абалы; ар бир айкалышта n=4 микрокосмос.

AM козу карыны:Rhizophagus irregularis MUCL 43194.

Кожоюн өсүмдүк:Zea mays L. cv. Zhengdan 958.

Тажрыйба узактыгы: 12 жума.

16S маалымат иштетүү: QIIME2, DADA2 жана SILVA v138.

Метагеномдук иштетүү: fastp, MEGAHIT, Prodigal, CD-HIT, SOAP aligner, KEGG, CAZy жана DIAMOND.

Секвенирлөө маалыматтары: 16S rRNA жана метагеномдук чийки маалыматтар NCBI SRA PRJNA1397030 accession номери менен билдирилет.

Статистика: Shapiro-Wilk, t-test, Wilcox test, DESeq2, Bray-Curtis ординациясы, PERMANOVA, Spearman корреляциясы жана RDA.

Каржылоо: National Natural Science Foundation of China (W2421024 жана 32130094), Chinese Universities Scientific Fund жана Fonds de la Recherche Scientifique – FNRS PINT-Bilat-Mn 40027717.

Негизги дизайн чектөөсү: Натыйжалар эки белгилүү жер семирткич топурагына, бир AM козу карынынын изолятына, бир жүгөрү сортуна жана күнөскана микрокосмосуна негизделген.

Визуалдык кайра түзүү: Абдан ылайыктуу. Түпнуска Verianla схемасы борбордо өсүмдүк-AM гифа тармагын, эки тарапта болсо CF менен OFтин бири-биринен айырмаланган C/P метаболизмдик жолдорун көрсөтө алат.

Verianla Live / Live Figure: Ылайыктуу. AM гифаларынын топуракка өтүшү, бактериялык коомчулуктун жооп бериши жана CF/OF жолдорунун C-ажыроо–C-фиксация менен P-минералдашуу–P-эритүү түрүндө бөлүнүшү анимация аркылуу түшүндүрүлүшү мүмкүн.