Занбӯруғҳои микоризаи арбускулярӣ, ки бо решаҳои растанӣ ҳамзистӣ мекунанд, шабакаҳои борики гифаҳоро ба вуҷуд меоранд, ки то сӯрохиҳои хок, ки реша ба онҳо намерасад, паҳн мешаванд. Растанӣ як қисми карбони тавассути фотосинтез ҳосилкардаашро ба ин занбӯруғҳо медиҳад; занбӯруғ бошад, махсусан ба интиқоли моддаҳои ғизоӣ, аз ҷумла фосфор, аз хок ба растанӣ мусоидат мекунад. Аммо бактерияҳои атрофи ин ҳамкорӣ низ қисми фаъоли раванд мебошанд. Пайвастагиҳои карбонии аз гифаҳо хориҷшуда метавонанд дар муҳити хурде, ки гифосфера ном дорад, ба афзоиши бактерияҳо ва гардиши карбон ва фосфор таъсир расонанд.
Ин таҳқиқот месанҷад, ки оё ҳамон гифаҳои микоризаи арбускулярӣ дар хоке бо таърихи нуриҳои кимиёвӣ ва хоке бо таърихи нуриҳои органикӣ таъсири функсионалии якхела ба вуҷуд меоранд ё не. Барои ин микрокосми сеқисмаи гармхонаӣ бо ҷуворимакка ва Rhizophagus irregularis MUCL 43194 ташкил карда мешавад. Тӯри 30 µm ба гифаҳо имкон медиҳад ба хоки таҳқиқшаванда гузаранд, дар ҳоле ки тӯри 0,45 µm гузариши гифаҳоро манъ мекунад. Бо ин роҳ таъсири навъи нуриандозӣ ва мавҷудияти гифа аз ҳам ҷудо карда мешавад.
Натиҷаҳо нишон медиҳанд, ки гифаҳои AM дар ҳар ду хок Olsen-P, ки нишондиҳандаи фосфори дастрас аст, кам карда, биомассаи микробиро зиёд мекунанд; аммо самти молекулавии гардиши карбон ва фосфор вобаста ба режими нуриандозӣ фарқ мекунад. Дар хоки бо нуриҳои кимиёвӣ коркардшуда гифаҳо бештар генҳои марбут ба таҷзияи карбон ва минерализатсияи фосфори органикиро тақвият медиҳанд, дар ҳоле ки дар хоки бо нуриҳои органикӣ коркардшуда фиксатсияи карбон, оилаҳои гуногуни гликозид-гидролаза ва роҳи ҳалшавии фосфор, ки бо ppx-gppA алоқаманд аст, барҷаста мешаванд.
Аз ин рӯ, паёми асосии таҳқиқот ин аст, ки вазифаи экологии занбӯруғи AM танҳо аз мавҷуд ё набудани занбӯруғ муайян намешавад. Ҷомеаи ибтидоии микроорганизмҳои атрофи гифаҳо, тавозуни карбон-фосфор дар хок ва режими пешинаи нуриандозӣ метавонанд ҳамон ҳамкории занбӯруғ-растаниро ба самтҳои гуногуни биогеокимиёвӣ баранд.
Ҳамкории микоризаи арбускулярӣ чӣ гуна кор мекунад?
Занбӯруғҳои микоризаи арбускулярӣ дар решаҳои бисёр растаниҳои хушкӣ ҳамкории симбиотикӣ ташкил мекунанд. Растанӣ як қисми пайвастагиҳои карбонии тавассути фотосинтез ҳосилшударо ба занбӯруғ медиҳад, дар ҳоле ки гифаҳои экстрарадикалии занбӯруғ берун аз минтақаи реша паҳн шуда, ҳаҷми хоке, ки растанӣ метавонад истифода барад, зиёд мекунанд.
Механизме, ки таҳқиқот баррасӣ мекунад, танҳо аз ин мубодилаи сода иборат нест:
Карбони растанӣ → занбӯруғи AM → фосфори хок → растанӣ.
Дар атрофи гифаҳо инчунин шабакаи зичи микробӣ мавҷуд аст:
Растанӣ → гифаи AM → ҷудошавиҳои гифа → бактерияҳои гифосфера → гардиши C ва P.
Пайвастагиҳои карбонии ба осонӣ истифодашаванда, ки аз гифаҳо хориҷ мешаванд, метавонанд барои бактерияҳо ҳам манбаи энергия ва ҳам сигнали метаболикӣ бошанд. Аз ин рӯ, занбӯруғ моддаҳои ғизоиро танҳо бо гифаҳои худ ҷамъ намекунад; он инчунин метавонад ба таври ғайримустақим тағйир диҳад, ки ҷомеаи микробии атроф аз кадом роҳҳои карбон ва фосфор истифода мебарад.
Чаро Нуриҳои Кимиёвӣ ва Органикӣ Ҳамон Гифаро Ба Рафтори Гуногун Водор Мекунанд?
Зеро нуриандозӣ танҳо ба растанӣ ғизо намедиҳад; дар дарозмуддат миқдори карбон, ҳавзҳои фосфор, pH ва таркиби ҷомеаи микробии хокро низ тағйир медиҳад. Вақте гифаҳои AM ба ин ду экосистемаи ибтидоии гуногун ворид мешаванд, як вуруди якхелаи карбон бо микроорганизмҳои гуногун ва маҳдудиятҳои гуногуни ғизоӣ рӯ ба рӯ мешавад.
Таърихи ду хок
| Хок | Нуридиҳӣ | Вуруди умумии N |
|---|---|---|
| CF | Нуриҳои мураккаби кимиёвӣ | 150 kg N ha⁻¹ |
| OF | Поруи гов, 7500 kg ha⁻¹ | Баробари 150 kg N ha⁻¹ |
Ҳамин тавр, дар ҳоле ки вуруди умумии N дар сатҳи монанд нигоҳ дошта мешавад, таъсирҳои дарозмуддати додани моддаҳои ғизоӣ дар шакли органикӣ ё минералӣ муқоиса мешаванд.
Микрокосми сеқисма
Дар сохтори таҷриба дар марказ Root and Hyphae Compartment (RHC), дар паҳлуи он Buffer Compartment (BC) ва дар берун Hyphae Compartment (HC) ҷойгиранд.
Дар шароити гифа-мавҷуд:
\[ 30\ \mu m \]
тӯри нейлонӣ истифода мешавад. Ин андозаи сӯрох гузариши решаҳои ҷуворимаккаро манъ мекунад, аммо ба гифаҳои AM имкон медиҳад ба қисми берунии хок расанд.
Дар шароити гифа-нест:
\[ 0.45\ \mu m \]
тӯр истифода мешавад ва ҳам гузариши реша ва ҳам гифа манъ карда мешавад.
Ин тарҳ имкон медиҳад, ки хоки таҳқиқшаванда бидуни тамоси мустақим бо реша танҳо ба шабакаи гифаҳои AM дучор шавад.
Организми таҷрибавӣ
Ҷуворимакка:
Zea mays L. cv. Zhengdan 958
Занбӯруғи AM:
Rhizophagus irregularis MUCL 43194
Ҳар микрокосм дар оғоз бо тақрибан 1000 спораи занбӯруғи AM инокулятсия шуда, таҳқиқот 12 ҳафта идома дода шудааст.
Усул ва Натиҷаҳои Таҳқиқот
Оё гифаҳо воқеан ба қисми берунии хок расиданд?
Бале. Дар вариантҳое, ки гузариши гифаҳои AM иҷозат дода шуд, зичии дарозии гифа дар хок ба таври назаррас зиёд шуд.
| Хок | Афзоиши HLD ҳангоми мавҷудияти гифа |
|---|---|
| CF | +5,23 m g⁻¹ хоки хушк |
| OF | +4,76 m g⁻¹ хоки хушк |
Сигнали пасти гифа, ки дар хоке бо гузариши манъшудаи гифа чен шуд, дар манбаъ ҳамчун боқимондаҳои гифаҳои қаблан дар хок мавҷудбуда тафсир шудааст.
Оё афзоиши растанӣ тағйир ёфт?
Дар охири таҳқиқот вазни миёнаи хушки навда тақрибан:
\[ 24.66\pm1.76\ \mathrm g \]
колонизатсияи умумии микоризалии реша:
\[ 68\pm9.75\% \]
ва колонизатсияи арбускулярӣ:
\[ 21\pm6.94\% \]
гузориш шудааст.
Ин се тағйирёбанда байни коркардҳо ба таври назаррас фарқ накардаанд. Аз ин рӯ, таъсирҳои асосии таҳқиқот бештар дар сатҳи биокимияи хок-гифосфера ва функсияи микробӣ зоҳир шуданд, на дар фарқи биомассаи растанӣ.
Olsen-P дар ҳар ду хок кам шуд
| Хок | Тағйироти Olsen-P ҳангоми мавҷудияти гифа |
|---|---|
| CF | −9,54 mg kg⁻¹ |
| OF | −5,91 mg kg⁻¹ |
Ин натиҷа нишон медиҳад, ки гифаҳои экстрарадикалии AM дар ҳар ду таърихи нуриандозӣ бо ҳавзи P-и дастрас ҳамкории қавӣ доранд.
Тағйироти иловагӣ дар ҳавзҳои P дар хоки бо нуриҳои органикӣ коркардшуда
Дар хоки OF мавҷудияти гифаҳои AM инчунин бо:
\[ Po:\;-62.13\ \mathrm{mg\ kg^{-1}} \]
ва:
\[ TP:\;-52.71\ \mathrm{mg\ kg^{-1}} \]
тағйирот алоқаманд карда шудааст.
Фаъолияти фосфатазаи ишқорӣ низ танҳо дар хоки OF ҳангоми мавҷудияти гифа ба таври назаррас афзудааст.
Биомассаи микробӣ
Дар ҳар ду хок мавҷудияти гифаҳои AM:
- MBC — microbial biomass carbon
- MBN — microbial biomass nitrogen
қиматҳоро ба таври назаррас зиёд кардааст.
Ин натиҷа бо тафсире мувофиқ аст, ки вуруди карбон аз гифаҳо афзоиши микробиро дар гифосфера дастгирӣ мекунад.
DOC дар ду режими нуриандозӣ ба самтҳои муқобил тағйир ёфт
| Хок | Таъсири гифаи AM |
|---|---|
| CF | DOC −21,07 mg kg⁻¹ |
| OF | DOC +66,40 mg kg⁻¹ |
Баръакс, дар фраксияҳои устувортари C, ба монанди SOC, POC ва MAOC, дар давраи таҷриба таъсири назарраси коркард мушоҳида нашуд.
Таҳлили микробиоми 16S rRNA
Аз ДНК-и хок минтақаи V4–V5-и бактериявии 16S rRNA секвениронӣ шуда, додаҳои хом бо QIIME2/DADA2 коркард ва ҷомеаҳо дар сатҳи Amplicon Sequence Variant (ASV) ташкил карда шуданд.
Дар чор муқоисаи асосӣ мутаносибан:
\[ 66,\quad82,\quad59,\quad66 \]
ASV-и дифференсиалӣ муайян карда шуданд.
Қисми муҳими таксонҳои тағйирёфта ба филумҳои Proteobacteria, Acidobacteriota ва Actinobacteriota вобаста буданд.
Ҷомеаи умумӣ дар кадом хок тағйир ёфт?
Дар хоки OF мавҷудияти гифаҳои AM сохтори ҷомеаи бактериявиро ба таври назаррас тағйир дод.
Дар хоки CF бошад, гарчанде ASV-ҳои алоҳида посух доданд, тағйироти умумии сохтор дар сатҳи ҷомеа ба ҳамон андоза равшан набуд.
Таҳлили функсияи метагеномӣ
ДНК-и метагеномӣ бо NovaSeq X Plus секвениронӣ шуд; хондашудаҳо бо fastp филтр, бо MEGAHIT ҷамъоварӣ, ORF-ҳо бо Prodigal пешгӯӣ ва генҳо нисбат ба пойгоҳҳои додаҳои KEGG ва CAZy аннотатсия шуданд.
Ин таҳлил имкон дод, ки на танҳо саволи “кадом бактерияҳо мавҷуданд?” балки:
“Ин ҷомеаи микробӣ барои кадом вазифаҳои метаболикӣ иқтидори генетикӣ дорад?”
низ таҳқиқ карда шавад.
Гардиши Карбон Дар Хоки Бо Нуриҳои Кимиёвӣ Коркардшуда Ба Кадом Самт Гузашт?
Дар хоки CF мавҷудияти гифаҳои AM бисёр генҳои таҷзияи карбон ва оилаҳои гликозид-гидролазаро зиёд карда, баъзе генҳои фиксатсияи карбонро кам кардааст. Манбаъ ин намунаи тағйиротро бо он алоқаманд мекунад, ки ҷудошавиҳои гифа метавонанд ҷомеаи микробии аз нигоҳи карбон маҳдудтарро ба таҷзияи моддаҳои органикӣ равона кунанд.
Дар байни вазифаҳои афзудаи таҷзияи C, масалан:
\[ malQ,\qquad FUCA \]
ва оилаҳои гуногуни GH пайдо шудаанд.
Дар байни генҳои камшудаи марбут ба фиксатсияи C:
\[ sucD,\qquad porA,\qquad K15052 \]
гузориш шудаанд.
Ин самт бо кам шудани DOC ҳангоми мавҷудияти гифа низ мувофиқ аст.
Чаро Гардиши Карбон Дар Хоки Бо Нуриҳои Органикӣ Коркардшуда Фарқ Кард?
Дар хоки OF мавҷудияти гифаҳои AM баъзе генҳои фиксатсияи C-ро зиёд карда, фаровонии нисбии бисёр генҳои таҷзияи карбонро кам кардааст. Ҳамзамон DOC ва биомассаи микробӣ зиёд шудаанд.
Намунаҳои марбут ба афзоиши фиксатсияи C:
\[ pycB,\qquad metF,\qquad MTHFR \]
гузориш шудаанд.
Дар генҳои марбут ба таҷзияи бисёр субстратҳои мураккаби карбонӣ, аз ҷумла:
\[ yteR,\;yesR,\;sacC,\;levB,\;pel,\;bcsZ,\;abfA,\;MANBA,\;manB \]
коҳиш муайян карда шудааст.
Манбаъ ин фарқиятро бо дастрасии бештари карбон дар хоки бо нуриҳои органикӣ коркардшуда ва сохтори ибтидоии фарқкунандаи ҷомеаи микробӣ алоқаманд мекунад.
Ҳангоми Ҳамзамон Кам Шудани Фосфор Чаро Роҳи Микробӣ Фарқ Мекунад?
Гарчанде Olsen-P дар ҳар ду хок кам мешавад, роҳи микробии гардиши фосфор яксон нест.
CF: минерализатсияи P-и органикӣ
Дар хоки бо нуриҳои кимиёвӣ коркардшуда мавҷудияти гифа:
\[ E3.1.3.1,\quad phoA,\quad phoB \]
генҳоро зиёд кардааст.
Ин генҳо бо фосфатазаи ишқорӣ ва минерализатсияи фосфори органикӣ алоқаманданд.
OF: ҳалшавии P-и ғайриорганикӣ ва гардиши полифосфат
Дар хоки бо нуриҳои органикӣ коркардшуда мавҷудияти гифа:
\[ ppx-gppA \]
фаровонии нисбии генро зиёд кардааст.
Ин ген exopolyphosphatase / guanosine-5'-triphosphate,3'-diphosphate pyrophosphatase-ро рамзгузорӣ мекунад ва дар таҳқиқот ба гурӯҳи ҳалшавии P-и ғайриорганикӣ дохил карда шудааст.
Афзоиши фаъолияти ALP дар ҳамон хок нишон медиҳад, ки дар гифосфера якчанд механизми гардиши P метавонанд ҳамзамон фаъол шаванд.
Пайванди Байни Хусусиятҳои Хок ва Микробиом
Зичии дарозии гифа бо Olsen-P робитаи манфӣ ва бо MBC, MBN ва ALP робитаи мусбат нишон додааст.
Дар натиҷаҳои Redundancy Analysis хусусиятҳои ченшудаи хок қисми зеринро аз вариатсияи таркиби ҷомеаи бактериявӣ шарҳ додаанд:
\[ 52.33\% \]
ва аз вариатсияи таркиби функсионалии микробӣ:
\[ 57.40\% \]
шарҳ дода шудааст.
Тағйирёбандаҳое чун pH, DOC, MBC, MBN, ACP ва ALP ҳамчун меҳварҳои муҳими муҳитии сохтор ва функсияи микробӣ барҷаста шудаанд.
Маънои кишоварзии он чист?
Таҳқиқот на танҳо саволи “оё микориза фоиданок аст?” балки саволи муҳимтари идоракуниро ба миён мегузорад:
Микориза дар кадом муҳити ғизоии хок кадом вазифаро иҷро мекунад?
Ҳамон гифаи AM метавонад дар як хок таҷзияи микробии карбон ва минерализатсияи фосфори органикиро дастгирӣ кунад, аммо дар хоки дигар бо равона шудани карбон ба биомассаи микробӣ ва механизмҳои гуногуни ҳалшавии P алоқаманд бошад.
Аз ин рӯ, стратегияҳои ба даст овардани фоидаи кишоварзӣ аз занбӯруғҳои AM метавонанд на танҳо аз инокулятсия, балки аз стехиометрияи C:N:P-и хок, сатҳи мавҷудаи P ва таърихи нуриандозӣ низ вобаста бошанд.
Натиҷаҳое, ки таҳқиқот дастгирӣ мекунад
- Гифаҳои экстрарадикалии AM Olsen-P-ро дар хокҳои CF ва OF кам кардаанд.
- Мавҷудияти гифа MBC ва MBN-ро дар ҳар ду хок зиёд кардааст.
- Гифаҳо сохтори умумии ҷомеаи бактериявии хоки OF-ро ба таври назаррас тағйир додаанд.
- Дар ҳар ду хок посухҳои равшани гифа дар сатҳи ASV-и алоҳида пайдо шудаанд.
- Генҳои гардиши C дар хокҳои CF ва OF ба самтҳои гуногун тағйир ёфтаанд.
- Дар CF генҳои минерализатсияи P-и органикӣ; дар OF гардиши P-и алоқаманд бо ppx-gppA барҷаста шудааст.
- Режими нуриандозӣ натиҷаи функсионалии ҳамкории занбӯруғи AM-микробиоми гифосфераро ба таври қавӣ шакл додааст.
Тафсирҳое, ки таҳқиқот дастгирӣ намекунад
- Нишон дода нашудааст, ки нуриандозии органикӣ дар ҳама шароит аз нуриҳои кимиёвӣ беҳтар аст.
- Нишон дода нашудааст, ки нуриҳои кимиёвӣ занбӯруғҳои AM-ро комилан бефунксия мекунанд.
- Нишон дода нашудааст, ки ҳосилнокии растанӣ дар гурӯҳи нуриҳои органикӣ зиёд шудааст.
- Тағйироти фаровонии ген бо суръати ҷараёни метаболикии мустақиман ченшуда яксон нест.
- Иқтидори функсионалии метагеномӣ худ аз худ исбот намекунад, ки ҳамаи генҳо воқеан фаъолона ифода мешаванд.
- Нишон дода нашудааст, ки посухҳои ген ва микробиом дар ин микрокосми гармхонаӣ дар ҳамаи шароити саҳроӣ бо ҳамон андоза боқӣ мемонанд.
Шарҳи Манбаъ ва Усул
Унвони аслӣ: Fertilization regimes drive divergent carbon and phosphorus cycling mediated by arbuscular mycorrhizal hyphae
Муаллифони PDF-и боршуда: Dandan Li; He Yang; Wenhui Yan; Tao Zhang; Stéphane Declerck; Lin Zhang.
Corresponding author: Lin Zhang.
Муассисаҳои PDF: China Agricultural University; Northeast Normal University; Université catholique de Louvain.
Навъи манбаъ: Препринти таҳқиқотӣ, ки микрокосми гармхонаӣ, биокимияи хок, секвениронии 16S rRNA amplicon ва таҳлили shotgun метагеномиро якҷо мекунад.
Санаи омодасозии PDF: 10 Май 2025.
Санаи нашри SSRN: 26 Май 2026.
SSRN Abstract ID: 6829538.
DOI: 10.2139/ssrn.6829538.
Ҳолати баррасии ҳамтоён: Версияи боршуда препринтест, ки аз баррасии ҳамтоён нагузаштааст.
Санҷиши нашри ҷорӣ: Дар ҷустуҷӯи exact-title ва DOI аз 24 Сентябр 2026 journal version-и баррасишуда бо ҳамон унвон муайян нашуд. SSRN ва дигар сабтҳои библиографӣ таҳқиқотро ҳамчун preprint нишон медиҳанд.
Ҳуқуқи муаллиф/литсензия: Сабти SSRN маълумоти “All rights reserved; no reuse allowed without permission”-ро медиҳад. Аз ин рӯ, матни Verianla ҷумлаҳои манбаъ ё тарҳҳои аслии шаклҳоро дубора истифода намекунад; усул ва натиҷаҳои илмиро дар сохтори мустақили омӯзишӣ шарҳ медиҳад.
Шарҳи версияи библиографӣ: Тартиби муаллифон ва аффилиатсияи Wenhui Yan дар metadata-и SSRN бо PDF-и боршуда айнан яксон нест. Барои мундариҷаи илмии ин мақола версияи PDF-и боршуда асос гирифта шудааст.
Манбаи хок: Songnen Grassland Ecological Research Station, Jilin Province, China.
Намунагирии хок: Июн 2024; қабати хоки 0–20 cm.
Тарҳи таҷриба: 2 режими нуриандозӣ × 2 ҳолати AM-гифа; дар ҳар як таркиб n=4 микрокосм.
Занбӯруғи AM:Rhizophagus irregularis MUCL 43194.
Растании мизбон:Zea mays L. cv. Zhengdan 958.
Давомнокии таҷриба: 12 ҳафта.
Коркарди додаҳои 16S: QIIME2, DADA2 ва SILVA v138.
Коркарди метагеномӣ: fastp, MEGAHIT, Prodigal, CD-HIT, SOAP aligner, KEGG, CAZy ва DIAMOND.
Додаҳои секвениронӣ: Додаҳои хоми 16S rRNA ва метагеномӣ зери accession-и NCBI SRA PRJNA1397030 гузориш шудаанд.
Омор: Shapiro-Wilk, t-test, Wilcox test, DESeq2, Bray-Curtis ординатсия, PERMANOVA, Spearman коррелятсия ва RDA.
Маблағгузорӣ: National Natural Science Foundation of China (W2421024 ва 32130094), Chinese Universities Scientific Fund ва Fonds de la Recherche Scientifique – FNRS PINT-Bilat-Mn 40027717.
Маҳдудияти асосии тарҳ: Натиҷаҳо ба ду хоки мушаххаси нуриандозӣ, як изоляти занбӯруғи AM, як навъи ҷуворимакка ва микрокосми гармхонаӣ асос ёфтаанд.
Бозсозии визуалӣ: Хеле мувофиқ аст. Схемаи аслии Verianla метавонад дар марказ шабакаи растанӣ-AM гифаро ва дар ду тараф роҳҳои метаболикии C/P-и аз ҳам ҷудошавандаи CF ва OF-ро нишон диҳад.
Verianla Live / Live Figure: Мувофиқ аст. Гузариши гифаҳои AM ба хок, посухи ҷомеаи бактериявӣ ва ҷудошавии роҳҳои CF/OF ба шакли C-таҷзия–C-фиксатсия ва P-минерализатсия–P-ҳалшавӣ метавонад бо аниматсия шарҳ дода шавад.
Шарҳ гузоред
Нишонии почтаи электронии шумо нашр намешавад. Майдонҳои ҳатмӣ бо * нишон дода шудаанд