Bitki kökləri ilə simbiotik əlaqə quran arbuskulyar mikoriza göbələkləri kökün çata bilmədiyi torpaq məsamələrinə uzanan incə hif şəbəkələri yaradır. Bitki fotosintezlə istehsal etdiyi karbonun bir hissəsini bu göbələklərə verir; göbələk isə xüsusilə fosfor kimi qida maddələrinin torpaqdan bitkiyə daşınmasına töhfə verir. Lakin bu tərəfdaşlığın ətrafındakı bakteriyalar da prosesin fəal hissəsidir. Hiflərdən ayrılan karbon birləşmələri hifosfer adlanan mikroətrafda bakteriyaların böyüməsinə və karbonla fosforun çevrilməsinə təsir göstərə bilər.

Bu tədqiqat eyni arbuskulyar mikoriza hiflərinin kimyəvi gübrələmə keçmişi olan torpaqla üzvi gübrələmə keçmişi olan torpaqda eyni funksional təsiri yaradıb-yaratmadığını araşdırır. Bunun üçün qarğıdalı və Rhizophagus irregularis MUCL 43194 ehtiva edən üç bölməli istixana mikrokosmosu qurulur. 30 µm-lik tor hiflərin araşdırılan torpağa keçməsinə imkan verdiyi halda, 0,45 µm-lik tor hif keçidinin qarşısını alır. Beləliklə, gübrələmə növünün və hif varlığının təsirləri bir-birindən ayrılır.

Nəticələr göstərir ki, AM hifləri hər iki torpaqda əlçatan fosfor göstəricisi olan Olsen-P-ni azaldır və mikrob biokütləsini artırır; lakin karbon və fosfor çevrilməsinin molekulyar istiqaməti gübrələmə rejiminə görə fərqlənir. Kimyəvi gübrələnmiş torpaqda hiflər daha çox karbon parçalanması və üzvi fosforun minerallaşması ilə əlaqəli genləri təşviq etdiyi halda, üzvi gübrələnmiş torpaqda karbon fiksasiyası, müxtəlif qlikozid hidrolaza ailələri və ppx-gppA ilə əlaqəli fosforun həllolma yolu ön plana çıxır.

Buna görə tədqiqatın əsas mesajı ondan ibarətdir ki, AM göbələyinin ekoloji funksiyası yalnız göbələyin mövcud olub-olmaması ilə müəyyən edilmir. Hiflərin ətrafındakı mikroorqanizmlərin ilkin icması, torpaqdakı karbon-fosfor tarazlığı və əvvəlki gübrələmə rejimi eyni göbələk-bitki tərəfdaşlığını müxtəlif biogeokimyəvi istiqamətlərə yönəldə bilər.

Arbuskulyar mikoriza tərəfdaşlığı necə işləyir?

Arbuskulyar mikoriza göbələkləri bir çox quru bitkisinin köklərində simbiotik tərəfdaşlıq qurur. Bitki fotosintezlə yaratdığı karbon birləşmələrinin bir hissəsini göbələyə ötürərkən, göbələyin ekstraradikal hifləri kök zonasından kənara yayılaraq bitkinin istifadə edə bildiyi torpaq həcmini genişləndirir.

Tədqiqatın araşdırdığı mexanizm yalnız bu sadə mübadilədən ibarət deyil:

Bitki karbonu → AM göbələyi → torpaq fosforu → bitki.

Hiflərin ətrafında əlavə olaraq sıx mikrob şəbəkəsi mövcuddur:

Bitki → AM hifi → hif ifrazatları → hifosfer bakteriyaları → C və P çevrilməsi.

Hiflərdən ayrılan asan istifadə olunan karbon birləşmələri bakteriyalar üçün həm enerji mənbəyi, həm də metabolik siqnal rolunu oynaya bilər. Buna görə göbələk qida maddələrini yalnız öz hifləri ilə toplamır; ətrafındakı mikrob icmasının hansı karbon və fosfor yollarından istifadə etdiyini də dolayı yolla dəyişə bilər.

Kimyəvi və Üzvi Gübrələmə Niyə Eyni Hifi Fərqli Davranmağa Məcbur Edir?

Çünki gübrələmə yalnız bitkiyə qida vermir; uzun müddətdə torpağın karbon miqdarını, fosfor hovuzlarını, pH-sını və mikrob icmasının tərkibini də dəyişdirir. AM hifləri bu iki fərqli başlanğıc ekosisteminə daxil olduqda eyni karbon girişi fərqli mikroorqanizmlər və fərqli qida məhdudiyyətləri ilə qarşılaşır.

İki torpağın keçmişi

Beləliklə, ümumi N girişi oxşar saxlanılarkən qidanın üzvi və ya mineral formada verilməsinin uzunmüddətli təsirləri müqayisə edilir.

Üç bölməli mikrokosmos

Təcrübə quruluşunda mərkəzdə Root and Hyphae Compartment (RHC), onun yanında Buffer Compartment (BC) və xaricdə Hyphae Compartment (HC) yerləşir.

Hif-var şəraitində:

\[ 30\ \mu m \]

neylon tor istifadə olunur. Bu məsamə qarğıdalı köklərinin keçməsinin qarşısını alır, lakin AM hiflərinin xarici torpaq bölməsinə çatmasına imkan verir.

Hif-yox şəraitində:

\[ 0.45\ \mu m \]

tor istifadə olunur və həm kökün, həm də hifin keçidi əngəllənir.

Bu dizayn araşdırılan torpağın köklə birbaşa təmas etmədən yalnız AM hif şəbəkəsinə məruz qalmasına imkan verir.

Təcrübə orqanizmi

Qarğıdalı:

Zea mays L. cv. Zhengdan 958

AM göbələyi:

Rhizophagus irregularis MUCL 43194

Hər mikrokosmos başlanğıcda təxminən 1000 AM göbələyi sporu ilə inokulyasiya edilmiş və tədqiqat 12 həftə davam etdirilmişdir.

Tədqiqatın Metodu və Nəticələri

Hiflər həqiqətən xarici torpaq bölməsinə çatdımı?

Bəli. AM hiflərinin keçməsinə icazə verilən tətbiqlərdə torpaqdakı hif uzunluğu sıxlığı nəzərəçarpacaq dərəcədə artmışdır.

Hif keçidinin əngəlləndiyi torpaqda ölçülən aşağı hif siqnalı isə mənbədə torpaqda əvvəlcədən mövcud olan hif qalıqları kimi şərh edilmişdir.

Bitki böyüməsi dəyişdimi?

Tədqiqatın sonunda orta zoğ quru çəkisi təxminən:

\[ 24.66\pm1.76\ \mathrm g \]

ümumi mikorizal kök kolonizasiyası:

\[ 68\pm9.75\% \]

və arbuskulyar kolonizasiya:

\[ 21\pm6.94\% \]

olaraq bildirilmişdir.

Bu üç dəyişən müalicələr arasında əhəmiyyətli dərəcədə fərqlənməmişdir. Buna görə tədqiqatın əsas təsirləri bitki biokütləsindəki fərqdən daha çox torpaq-hifosfer biokimyası və mikrob funksiyası səviyyəsində ortaya çıxmışdır.

Olsen-P hər iki torpaqda azaldı

Bu nəticə ekstraradikal AM hiflərinin hər iki gübrələmə tarixçəsində əlçatan P hovuzu ilə güclü şəkildə qarşılıqlı əlaqəyə girdiyini göstərir.

Üzvi gübrəli torpaqda P hovuzlarında əlavə dəyişiklik

OF torpağında AM hiflərinin mövcudluğu əlavə olaraq:

\[ Po:\;-62.13\ \mathrm{mg\ kg^{-1}} \]

və:

\[ TP:\;-52.71\ \mathrm{mg\ kg^{-1}} \]

dəyişiklikləri ilə əlaqələndirilmişdir.

Qələvi fosfataza aktivliyi də yalnız OF torpağında hiflərin mövcudluğu ilə əhəmiyyətli dərəcədə artmışdır.

Mikrob biokütləsi

Hər iki torpaqda AM hiflərinin mövcudluğu:

• MBC — microbial biomass carbon
• MBN — microbial biomass nitrogen

dəyərlərini əhəmiyyətli dərəcədə artırmışdır.

Bu nəticə hiflərdən gələn karbon girişinin hifosferdə mikrob böyüməsini dəstəklədiyi şərhi ilə uyğundur.

DOC iki gübrələmə rejimində əks istiqamətdə dəyişdi

Bunun əksinə, SOC, POC və MAOC kimi daha sabit C fraksiyalarında təcrübə müddətində əhəmiyyətli müalicə təsiri müşahidə edilməmişdir.

16S rRNA mikrobiom analizi

Torpaq DNT-sindən bakterial 16S rRNA V4–V5 bölgəsi sekvenslənmiş və xam verilənlər QIIME2/DADA2 ilə işlənərək Amplicon Sequence Variant (ASV) səviyyəsində icmalar yaradılmışdır.

Dörd əsas müqayisədə müvafiq olaraq:

\[ 66,\quad82,\quad59,\quad66 \]

diferensial ASV aşkar edilmişdir.

Dəyişən taksonların mühüm hissəsi Proteobacteria, Acidobacteriota və Actinobacteriota filumları ilə əlaqəlidir.

İcmanın bütövlükdə hansı torpaqda dəyişdiyi görüldü?

OF torpağında AM hiflərinin mövcudluğu bakterial icma strukturunu əhəmiyyətli dərəcədə dəyişdirmişdir.

CF torpağında isə ayrı-ayrı ASV-lər cavab versə də, icma səviyyəsində ümumi struktur dəyişikliyi eyni dərəcədə aydın olmamışdır.

Metagenomik funksiya analizi

Metagenomik DNT NovaSeq X Plus ilə sekvenslənmiş; oxunuşlar fastp ilə filtrlənmiş, MEGAHIT ilə yığılmış, ORF-lər Prodigal ilə proqnozlaşdırılmış və genlər KEGG və CAZy verilənlər bazalarına qarşı annotasiya edilmişdir.

Bu analiz yalnız “hansı bakteriyalar var?” sualını deyil:

“Bu mikrob icmasının hansı metabolik funksiyalara genetik potensialı var?”

sualını araşdırmağa imkan vermişdir.

Kimyəvi Gübrəli Torpaqda Karbon Dövranı Hansı İstiqamətə Yönəldi?

CF torpağında AM hiflərinin mövcudluğu bir çox karbon parçalanması genini və qlikozid hidrolaza ailəsini artırdığı halda, bəzi karbon fiksasiyası genlərini azaltmışdır. Mənbə bu nümunəni hif ifrazatlarının karbon baxımından daha məhdud mikrob icmasını üzvi maddələrin parçalanmasına yönəldə bilməsi ilə əlaqələndirir.

Artan C-parçalanma funksiyaları arasında, məsələn:

\[ malQ,\qquad FUCA \]

və müxtəlif GH ailələri müəyyən edilmişdir.

Azalan C-fiksasiyası ilə əlaqəli genlər arasında:

\[ sucD,\qquad porA,\qquad K15052 \]

bildirilmişdir.

Bu istiqamət DOC-un hif varlığında azalması ilə də uyğundur.

Üzvi Gübrəli Torpaqda Karbon Dövranı Niyə Fərqli idi?

OF torpağında AM hiflərinin mövcudluğu bəzi C-fiksasiya genlərini artırarkən bir çox karbon parçalanması geninin nisbi bolluğunu azaltmışdır. Eyni zamanda DOC artmış və mikrob biokütləsi böyümüşdür.

Artan C-fiksasiyası ilə əlaqəli nümunələr:

\[ pycB,\qquad metF,\qquad MTHFR \]

olaraq bildirilmişdir.

Bir çox mürəkkəb karbon substratının parçalanması ilə əlaqəli:

\[ yteR,\;yesR,\;sacC,\;levB,\;pel,\;bcsZ,\;abfA,\;MANBA,\;manB \]

kimi genlərdə isə azalma aşkar edilmişdir.

Mənbə bu fərqi üzvi gübrələnmiş torpaqda karbonun daha yüksək əlçatanlığı və mikrob icmasının fərqli başlanğıc strukturu ilə əlaqələndirir.

Fosfor Eyni Anda Azalarkən Mikrob Yolu Niyə Fərqlidir?

Hər iki torpaqda Olsen-P azalmasına baxmayaraq, fosforun mikrob çevrilmə yolu eyni deyil.

CF: üzvi P minerallaşması

Kimyəvi gübrələnmiş torpaqda hiflərin mövcudluğu:

\[ E3.1.3.1,\quad phoA,\quad phoB \]

genlərini artırmışdır.

Bu genlər qələvi fosfataza və üzvi fosforun minerallaşması ilə əlaqəlidir.

OF: qeyri-üzvi P-nin həllolması və polifosfat çevrilməsi

Üzvi gübrələnmiş torpaqda hiflərin mövcudluğu:

\[ ppx-gppA \]

geninin nisbi bolluğunu artırmışdır.

Bu gen exopolyphosphatase / guanosine-5'-triphosphate,3'-diphosphate pyrophosphatase kodlayır və tədqiqatda qeyri-üzvi P-nin həllolması qrupuna daxil edilmişdir.

Eyni torpaqda ALP aktivliyinin də artması hifosferdə birdən çox P-çevrilmə mexanizminin eyni vaxtda işə düşə biləcəyini göstərir.

Torpaq Xüsusiyyətləri ilə Mikrobiom Arasındakı Əlaqə

Hif uzunluğu sıxlığı Olsen-P ilə mənfi, MBC, MBN və ALP ilə müsbət əlaqə göstərmişdir.

Redundancy Analysis nəticələrində ölçülən torpaq xüsusiyyətləri bakterial icma tərkibindəki variasiyanın:

\[ 52.33\% \]

və mikrob funksional tərkibindəki variasiyanın:

\[ 57.40\% \]

hissəsini izah etmişdir.

pH, DOC, MBC, MBN, ACP və ALP kimi dəyişənlər mikrob strukturunun və funksiyasının mühüm ekoloji oxları kimi ön plana çıxmışdır.

Kənd təsərrüfatı baxımından mənası nədir?

Tədqiqat yalnız “mikoriza faydalıdırmı?” sualını deyil, daha mühüm idarəetmə sualını gündəmə gətirir:

Mikoriza hansı torpaq qida mühitində hansı funksiyanı yerinə yetirir?

Eyni AM hifi bir torpaqda mikrob karbon parçalanmasını və üzvi fosforun minerallaşmasını dəstəkləyərkən, başqa torpaqda karbonun mikrob biokütləsinə yönəlməsi və fərqli P həllolma mexanizmləri ilə əlaqəli ola bilər.

Buna görə AM göbələklərindən kənd təsərrüfatı faydası əldə etməyə yönəlmiş strategiyalar yalnız inokulyasiyadan deyil, torpağın C:N:P stoxiometriyasından, mövcud P səviyyəsindən və gübrələmə tarixçəsindən də asılı ola bilər.

Tədqiqatın dəstəklədiyi nəticələr

• AM ekstraradikal hifləri CF və OF torpaqlarında Olsen-P-ni azaltmışdır.
• Hiflərin mövcudluğu hər iki torpaqda MBC və MBN-ni artırmışdır.
• Hiflər OF torpağının ümumi bakterial icma strukturunu əhəmiyyətli dərəcədə dəyişdirmişdir.
• Hər iki torpaqda fərdi ASV səviyyəsində aydın hif cavabları müəyyən edilmişdir.
• CF və OF torpaqlarında C-dövranı genləri müxtəlif istiqamətlərdə dəyişmişdir.
• CF-də üzvi P minerallaşması genləri; OF-də ppx-gppA ilə əlaqəli P çevrilməsi ön plana çıxmışdır.
• Gübrələmə rejimi AM göbələyi-hifosfer mikrobiomu qarşılıqlı təsirinin funksional nəticəsini güclü şəkildə formalaşdırmışdır.

Tədqiqatın dəstəkləmədiyi şərhlər

• Üzvi gübrələmənin bütün şəraitlərdə kimyəvi gübrədən üstün olduğu göstərilməmişdir.
• Kimyəvi gübrələmənin AM göbələklərini tamamilə funksiyasız hala gətirdiyi göstərilməmişdir.
• Bitki məhsuldarlığının üzvi gübrə qrupunda artdığı göstərilməmişdir.
• Gen bolluğundakı dəyişiklik birbaşa ölçülmüş metabolik axın sürəti ilə eyni deyil.
• Metagenomik funksiya potensialı təkbaşına bütün genlərin həqiqətən fəal şəkildə ifadə olunduğunu sübut etmir.
• Bu istixana mikrokosmosundakı gen və mikrobiom cavablarının bütün tarla şəraitində eyni böyüklükdə olacağı göstərilməmişdir.

Mənbə və Metod Qeydi

Orijinal başlıq: Fertilization regimes drive divergent carbon and phosphorus cycling mediated by arbuscular mycorrhizal hyphae

Yüklənmiş PDF-dəki müəlliflər: Dandan Li; He Yang; Wenhui Yan; Tao Zhang; Stéphane Declerck; Lin Zhang.

Corresponding author: Lin Zhang.

PDF qurumları: China Agricultural University; Northeast Normal University; Université catholique de Louvain.

Mənbə növü: İstixana mikrokosmosunu, torpaq biokimyasını, 16S rRNA amplicon sekvensləməsini və shotgun metagenomik analizini birləşdirən tədqiqat preprinti.

PDF hazırlanma tarixi: 10 May 2025.

SSRN yayım tarixi: 26 May 2026.

SSRN Abstract ID: 6829538.

DOI: 10.2139/ssrn.6829538.

Rəyçilik vəziyyəti: Yüklənmiş versiya rəyçi qiymətləndirməsindən keçməmiş preprintdir.

Aktual nəşr yoxlaması: 24 Sentyabr 2026 tarixli exact-title və DOI axtarışında eyni başlıqla uyğun gələn rəyçi qiymətləndirməsindən keçmiş journal version aşkar edilməmişdir. SSRN və digər biblioqrafik qeydlər tədqiqatı preprint kimi göstərir.

Müəllif hüququ/lisenziya: SSRN qeydi “All rights reserved; no reuse allowed without permission” məlumatını verir. Buna görə Verianla mətni mənbə cümlələrini və ya orijinal şəkil dizaynlarını yenidən istifadə etmir; metod və elmi nəticələri müstəqil öyrədici quruluşda izah edir.

Biblioqrafik versiya qeydi: SSRN metadata-sındakı müəllif sırası və Wenhui Yan afiliyasiyası yüklənmiş PDF ilə tam eyni deyil. Bu məqalənin elmi məzmununda yüklənmiş PDF versiyası əsas götürülmüşdür.

Torpaq mənbəyi: Songnen Grassland Ecological Research Station, Jilin Province, China.

Torpaq nümunələrinin götürülməsi: İyun 2024; 0–20 cm torpaq qatı.

Təcrübə dizaynı: 2 gübrələmə rejimi × 2 AM-hif vəziyyəti; hər kombinasiyada n=4 mikrokosmos.

AM göbələyi:Rhizophagus irregularis MUCL 43194.

Ev sahibi bitki:Zea mays L. cv. Zhengdan 958.

Təcrübə müddəti: 12 həftə.

16S verilənlərin emalı: QIIME2, DADA2 və SILVA v138.

Metagenomik emal: fastp, MEGAHIT, Prodigal, CD-HIT, SOAP aligner, KEGG, CAZy və DIAMOND.

Sekvens verilənləri: 16S rRNA və metagenomik xam verilənlər NCBI SRA PRJNA1397030 accession nömrəsi altında bildirilir.

Statistika: Shapiro-Wilk, t-test, Wilcox test, DESeq2, Bray-Curtis ordinasiyası, PERMANOVA, Spearman korrelyasiyası və RDA.

Maliyyələşdirmə: National Natural Science Foundation of China (W2421024 və 32130094), Chinese Universities Scientific Fund və Fonds de la Recherche Scientifique – FNRS PINT-Bilat-Mn 40027717.

Əsas dizayn məhdudiyyəti: Nəticələr iki konkret gübrələmə torpağına, bir AM göbələyi izolatına, bir qarğıdalı sortuna və istixana mikrokosmosuna əsaslanır.

Vizual yenidənqurma: Çox uyğundur. Orijinal Verianla sxemi mərkəzdə bitki-AM hif şəbəkəsini, iki tərəfdə isə CF və OF-nin bir-birindən ayrılan C/P metabolik yollarını göstərə bilər.

Verianla Live / Live Figure: Uyğundur. AM hiflərinin torpağa keçməsi, bakterial icmanın cavab verməsi və CF/OF yollarının C-parçalanma–C-fiksasiya ilə P-minerallaşma–P-həllolma şəklində ayrılması animasiya ilə izah edilə bilər.