O‘simlik ildizlari bilan simbiotik hayot kechiradigan arbuskulyar mikoriza zamburug‘lari ildiz yetib bora olmaydigan tuproq g‘ovaklariga cho‘ziladigan ingichka gifa tarmoqlarini hosil qiladi. O‘simlik fotosintez orqali ishlab chiqargan uglerodning bir qismini bu zamburug‘larga beradi; zamburug‘ esa ayniqsa fosfor kabi oziqa moddalarining tuproqdan o‘simlikka tashilishiga hissa qo‘shadi. Biroq bu hamkorlik atrofidagi bakteriyalar ham jarayonning faol qismidir. Gifalardan ajraladigan uglerod birikmalari gifosfera deb ataladigan mikro muhitda bakteriyalarning o‘sishi hamda uglerod va fosfor aylanishiga ta’sir qilishi mumkin.

Ushbu tadqiqot bir xil arbuskulyar mikoriza gifalari kimyoviy o‘g‘itlash tarixiga ega tuproq bilan organik o‘g‘itlash tarixiga ega tuproqda bir xil funksional ta’sirni yuzaga keltiradimi, degan savolni o‘rganadi. Buning uchun makkajo‘xori va Rhizophagus irregularis MUCL 43194 ni o‘z ichiga olgan uch bo‘lmali issiqxona mikrokosmi quriladi. 30 µm li to‘r gifalarning tekshirilayotgan tuproqqa o‘tishiga imkon bersa, 0,45 µm li to‘r gifa o‘tishini to‘sadi. Shu tariqa o‘g‘itlash turi bilan gifa mavjudligining ta’sirlari bir-biridan ajratiladi.

Natijalar AM gifalari har ikki tuproqda ham o‘zlashtiriladigan fosfor ko‘rsatkichi bo‘lgan Olsen-P ni kamaytirishi va mikrob biomassasini oshirishini, ammo uglerod va fosfor aylanishining molekulyar yo‘nalishi o‘g‘itlash rejimiga qarab farqlanishini ko‘rsatadi. Kimyoviy o‘g‘itlangan tuproqda gifalar ko‘proq uglerod parchalanishi va organik fosfor mineralizatsiyasi bilan bog‘liq genlarni rag‘batlantirsa, organik o‘g‘itlangan tuproqda uglerod fiksatsiyasi, turli glikozid gidrolaza oilalari va ppx-gppA bilan bog‘liq fosforni eritish yo‘li oldinga chiqadi.

Shu sababli tadqiqotning asosiy xabari shuki, AM zamburug‘ining ekologik funksiyasi faqat zamburug‘ bor yoki yo‘qligi bilan belgilanmaydi. Gifalar atrofidagi mikroorganizmlarning boshlang‘ich hamjamiyati, tuproqdagi uglerod-fosfor muvozanati va avvalgi o‘g‘itlash rejimi bir xil zamburug‘-o‘simlik hamkorligini turli biogeokimyoviy yo‘nalishlarga olib borishi mumkin.

Arbuskulyar mikoriza hamkorligi qanday ishlaydi?

Arbuskulyar mikoriza zamburug‘lari ko‘plab quruqlik o‘simliklarining ildizlarida simbiotik hamkorlik hosil qiladi. O‘simlik fotosintez bilan yaratgan uglerod birikmalarining bir qismini zamburug‘ga uzatadi, zamburug‘ning ekstraradikal gifalari esa ildiz zonasidan tashqariga tarqalib, o‘simlik foydalana oladigan tuproq hajmini kengaytiradi.

Tadqiqot ko‘rib chiqayotgan mexanizm faqat mana shu oddiy almashinuvdan iborat emas:

O‘simlik uglerodi → AM zamburug‘i → tuproq fosfori → o‘simlik.

Gifalar atrofida bundan tashqari zich mikrob tarmog‘i mavjud:

O‘simlik → AM gifasi → gifa ajratmalari → gifosfera bakteriyalari → C va P aylanishi.

Gifalardan ajraladigan oson foydalaniladigan uglerod birikmalari bakteriyalar uchun ham energiya manbai, ham metabolik signal vazifasini bajarishi mumkin. Shuning uchun zamburug‘ oziqa moddalarini faqat o‘z gifalari bilan yig‘maydi; u atrofidagi mikrob hamjamiyati qaysi uglerod va fosfor yo‘llaridan foydalanishini ham bilvosita o‘zgartirishi mumkin.

Kimyoviy va Organik O‘g‘itlash Nega Bir Xil Gifani Turlicha Harakat Qilishga Majbur Qiladi?

Chunki o‘g‘itlash faqat o‘simlikka oziqa bermaydi; uzoq muddatda tuproqdagi uglerod miqdori, fosfor zaxiralari, pH va mikrob hamjamiyati tarkibini ham o‘zgartiradi. AM gifalari shu ikki xil boshlang‘ich ekotizimga kirganda bir xil uglerod kirimi turli mikroorganizmlar va turli oziqa cheklovlariga duch keladi.

Ikki tuproqning tarixi

Shu tariqa umumiy N kirimi o‘xshash saqlangan holda, oziqaning organik yoki mineral shaklda berilishining uzoq muddatli ta’sirlari taqqoslanadi.

Uch bo‘lmali mikrokosm

Tajriba qurilmasida markazda Root and Hyphae Compartment (RHC), uning yonida Buffer Compartment (BC) va tashqarida Hyphae Compartment (HC) joylashadi.

Gifa-bor sharoitida:

\[ 30\ \mu m \]

neylon to‘r ishlatiladi. Bu teshik makkajo‘xori ildizlarining o‘tishini to‘sadi, ammo AM gifalarining tashqi tuproq bo‘lmasiga yetib borishiga imkon beradi.

Gifa-yo‘q sharoitida:

\[ 0.45\ \mu m \]

to‘r ishlatiladi va ham ildiz, ham gifa o‘tishi to‘sib qo‘yiladi.

Bu dizayn tekshirilayotgan tuproqni ildiz bilan bevosita aloqaga kiritmasdan faqat AM gifa tarmog‘i ta’siriga qo‘yish imkonini beradi.

Tajriba organizmi

Makkajo‘xori:

Zea mays L. cv. Zhengdan 958

AM zamburug‘i:

Rhizophagus irregularis MUCL 43194

Har bir mikrokosm boshida taxminan 1000 ta AM zamburug‘i sporasi bilan inokulyatsiya qilingan va tadqiqot 12 hafta davom ettirilgan.

Tadqiqot Usuli va Natijalari

Gifalar haqiqatan ham tashqi tuproq bo‘lmasiga yetib bordimi?

Ha. AM gifalarining o‘tishiga ruxsat berilgan ishlovlarda tuproqdagi gifa uzunligi zichligi sezilarli darajada oshgan.

Gifa o‘tishi to‘silgan tuproqda o‘lchangan past gifa signali esa manbada tuproqda avvaldan mavjud bo‘lgan gifa qoldiqlari sifatida talqin qilingan.

O‘simlik o‘sishi o‘zgardimi?

Tadqiqot yakunida o‘rtacha novda quruq massasi taxminan:

\[ 24.66\pm1.76\ \mathrm g \]

umumiy mikorizal ildiz kolonizatsiyasi:

\[ 68\pm9.75\% \]

va arbuskulyar kolonizatsiya:

\[ 21\pm6.94\% \]

deb xabar qilingan.

Bu uch o‘zgaruvchi ishlovlar orasida sezilarli darajada farqlanmagan. Shuning uchun tadqiqotning asosiy ta’sirlari o‘simlik biomassasidagi farqdan ko‘ra tuproq-gifosfera biokimyosi va mikrob funksiyasi darajasida namoyon bo‘lgan.

Olsen-P har ikki tuproqda kamaydi

Bu natija ekstraradikal AM gifalari har ikki o‘g‘itlash tarixida ham o‘zlashtiriladigan P zaxirasi bilan kuchli o‘zaro ta’sirga kirishganini ko‘rsatadi.

Organik o‘g‘itlangan tuproqda P zaxiralarida qo‘shimcha o‘zgarish

OF tuprog‘ida AM gifalari mavjudligi qo‘shimcha ravishda:

\[ Po:\;-62.13\ \mathrm{mg\ kg^{-1}} \]

va:

\[ TP:\;-52.71\ \mathrm{mg\ kg^{-1}} \]

o‘zgarishlari bilan bog‘langan.

Ishqoriy fosfataza faolligi ham faqat OF tuprog‘ida gifa mavjudligida sezilarli darajada oshgan.

Mikrob biomassasi

Har ikki tuproqda AM gifalari mavjudligi:

• MBC — microbial biomass carbon
• MBN — microbial biomass nitrogen

qiymatlarini sezilarli darajada oshirgan.

Bu natija gifalardan keladigan uglerod kirimi gifosferada mikrob o‘sishini qo‘llab-quvvatlaydi, degan talqinga mos keladi.

DOC ikki o‘g‘itlash rejimida qarama-qarshi yo‘nalishda o‘zgardi

Aksincha, SOC, POC va MAOC kabi barqarorroq C fraksiyalarida tajriba davomida sezilarli ishlov ta’siri kuzatilmagan.

16S rRNA mikrobiom tahlili

Tuproq DNK-sidan bakterial 16S rRNA V4–V5 sohasi sekvenslangan va xom ma’lumotlar QIIME2/DADA2 bilan qayta ishlanib, Amplicon Sequence Variant (ASV) darajasida hamjamiyatlar hosil qilingan.

To‘rtta asosiy taqqoslashda mos ravishda:

\[ 66,\quad82,\quad59,\quad66 \]

differensial ASV aniqlangan.

O‘zgargan taksonlarning muhim qismi Proteobacteria, Acidobacteriota va Actinobacteriota filumlari bilan bog‘liq.

Butun hamjamiyat qaysi tuproqda o‘zgardi?

OF tuprog‘ida AM gifalari mavjudligi bakterial hamjamiyat tuzilishini sezilarli darajada o‘zgartirgan.

CF tuprog‘ida esa alohida ASV lar javob bergan bo‘lsa-da, hamjamiyat darajasidagi umumiy tuzilma o‘zgarishi xuddi shunday darajada yaqqol bo‘lmagan.

Metagenomik funksiya tahlili

Metagenomik DNK NovaSeq X Plus bilan sekvenslangan; o‘qishlar fastp bilan filtrlangan, MEGAHIT bilan yig‘ilgan, ORF lar Prodigal bilan bashorat qilingan va genlar KEGG hamda CAZy ma’lumotlar bazalariga nisbatan annotatsiya qilingan.

Bu tahlil faqat “qaysi bakteriyalar mavjud?” degan savolni emas:

“Bu mikrob hamjamiyati qaysi metabolik funksiyalar uchun genetik salohiyatga ega?”

degan savolni o‘rganishga imkon bergan.

Kimyoviy O‘g‘itlangan Tuproqda Uglerod Aylanishi Qaysi Yo‘nalishga Siljidi?

CF tuprog‘ida AM gifalari mavjudligi ko‘plab uglerod parchalash genlari va glikozid gidrolaza oilalarini oshirib, ayrim uglerod fiksatsiyasi genlarini kamaytirgan. Manba bu naqshni gifa ajratmalari uglerod bo‘yicha ko‘proq cheklangan mikrob hamjamiyatini organik modda parchalanishiga yo‘naltirishi mumkinligi bilan bog‘laydi.

Oshgan C-parchalash funksiyalari orasida, masalan:

\[ malQ,\qquad FUCA \]

va turli GH oilalari topilgan.

Kamaygan C-fiksatsiyasi bilan bog‘liq genlar orasida:

\[ sucD,\qquad porA,\qquad K15052 \]

xabar qilingan.

Bu yo‘nalish gifa mavjudligida DOC kamayishi bilan ham mos keladi.

Organik O‘g‘itlangan Tuproqda Uglerod Aylanishi Nega Boshqacha Edi?

OF tuprog‘ida AM gifalari mavjudligi ayrim C-fiksatsiya genlarini oshirgan, ko‘plab uglerod parchalash genlarining nisbiy mo‘lligini esa kamaytirgan. Shu bilan birga DOC oshgan va mikrob biomassasi ko‘paygan.

Oshgan C-fiksatsiyasi bilan bog‘liq misollar:

\[ pycB,\qquad metF,\qquad MTHFR \]

deb xabar qilingan.

Ko‘plab murakkab uglerod substratlarining parchalanishi bilan bog‘liq:

\[ yteR,\;yesR,\;sacC,\;levB,\;pel,\;bcsZ,\;abfA,\;MANBA,\;manB \]

kabi genlarda esa pasayish aniqlangan.

Manba bu farqni organik o‘g‘itlangan tuproqda uglerodning ko‘proq mavjudligi va mikrob hamjamiyatining boshqacha boshlang‘ich tuzilishi bilan bog‘laydi.

Fosfor Bir Paytda Kamayar Ekan, Mikrob Yo‘li Nega Boshqacha?

Har ikki tuproqda Olsen-P kamaygan bo‘lsa-da, fosforning mikrob orqali aylanish yo‘li bir xil emas.

CF: organik P mineralizatsiyasi

Kimyoviy o‘g‘itlangan tuproqda gifa mavjudligi:

\[ E3.1.3.1,\quad phoA,\quad phoB \]

genlarini oshirgan.

Bu genlar ishqoriy fosfataza va organik fosfor mineralizatsiyasi bilan bog‘liq.

OF: noorganik P ni eritish va polifosfat aylanishi

Organik o‘g‘itlangan tuproqda gifa mavjudligi:

\[ ppx-gppA \]

genining nisbiy mo‘lligini oshirgan.

Bu gen exopolyphosphatase / guanosine-5'-triphosphate,3'-diphosphate pyrophosphatase ni kodlaydi va tadqiqotda noorganik P ni eritish guruhiga kiritilgan.

Shu tuproqda ALP faolligining ham oshishi gifosferada bir nechta P-aylanish mexanizmi bir vaqtda ishga tushishi mumkinligini ko‘rsatadi.

Tuproq Xususiyatlari bilan Mikrobiom O‘rtasidagi Bog‘lanish

Gifa uzunligi zichligi Olsen-P bilan manfiy, MBC, MBN va ALP bilan musbat bog‘liqlik ko‘rsatgan.

Redundancy Analysis natijalarida o‘lchangan tuproq xususiyatlari bakterial hamjamiyat tarkibidagi variatsiyaning:

\[ 52.33\% \]

va mikrob funksional tarkibidagi variatsiyaning:

\[ 57.40\% \]

qismini izohlagan.

pH, DOC, MBC, MBN, ACP va ALP kabi o‘zgaruvchilar mikrob tuzilishi va funksiyasining muhim ekologik o‘qlari sifatida ajralib chiqqan.

Qishloq xo‘jaligidagi ma’nosi nima?

Tadqiqot faqat “mikoriza foydalimi?” degan savolni emas, balki muhimroq boshqaruv savolini o‘rtaga qo‘yadi:

Mikoriza qaysi tuproq oziqa muhitida qaysi funksiyani bajaradi?

Bir xil AM gifasi bir tuproqda mikrobial uglerod parchalanishi va organik fosfor mineralizatsiyasini qo‘llab-quvvatlasa, boshqa tuproqda uglerodning mikrob biomassasiga yo‘nalishi va turli P eritish mexanizmlari bilan bog‘liq bo‘lishi mumkin.

Shu sababli AM zamburug‘laridan qishloq xo‘jaligi foydasini olishga qaratilgan strategiyalar faqat inokulyatsiyaga emas, tuproqning C:N:P stoxiometriyasiga, mavjud P darajasiga va o‘g‘itlash tarixiga ham bog‘liq bo‘lishi mumkin.

Tadqiqot qo‘llab-quvvatlaydigan xulosalar

• AM ekstraradikal gifalari CF va OF tuproqlarida Olsen-P ni kamaytirgan.
• Gifa mavjudligi har ikki tuproqda MBC va MBN ni oshirgan.
• Gifalar OF tuprog‘ining umumiy bakterial hamjamiyat tuzilishini sezilarli darajada o‘zgartirgan.
• Har ikki tuproqda individual ASV darajasida aniq gifa javoblari topilgan.
• CF va OF tuproqlarida C-aylanish genlari turli yo‘nalishlarda o‘zgargan.
• CF da organik P mineralizatsiyasi genlari; OF da ppx-gppA bilan bog‘liq P aylanishi oldinga chiqqan.
• O‘g‘itlash rejimi AM zamburug‘i-gifosfera mikrobiomi o‘zaro ta’sirining funksional natijasini kuchli tarzda shakllantirgan.

Tadqiqot qo‘llab-quvvatlamaydigan talqinlar

• Organik o‘g‘itlash barcha sharoitlarda kimyoviy o‘g‘itdan ustun ekani ko‘rsatilmagan.
• Kimyoviy o‘g‘itlash AM zamburug‘larini butunlay funksiyasiz qilishi ko‘rsatilmagan.
• Organik o‘g‘it guruhida o‘simlik hosildorligi oshgani ko‘rsatilmagan.
• Gen mo‘lligi o‘zgarishi bevosita o‘lchangan metabolik oqim tezligi bilan bir xil emas.
• Metagenomik funksional salohiyatning o‘zi barcha genlar haqiqatan ham faol ifodalanayotganini isbotlamaydi.
• Bu issiqxona mikrokosmidagi gen va mikrobiom javoblari barcha dala sharoitlarida bir xil kattalikda bo‘lishi ko‘rsatilmagan.

Manba va Usul Haqida Izoh

Asl sarlavha: Fertilization regimes drive divergent carbon and phosphorus cycling mediated by arbuscular mycorrhizal hyphae

Yuklangan PDF dagi mualliflar: Dandan Li; He Yang; Wenhui Yan; Tao Zhang; Stéphane Declerck; Lin Zhang.

Corresponding author: Lin Zhang.

PDF muassasalari: China Agricultural University; Northeast Normal University; Université catholique de Louvain.

Manba turi: Issiqxona mikrokosmi, tuproq biokimyosi, 16S rRNA amplicon sekvenslash va shotgun metagenomik tahlilni birlashtirgan tadqiqot preprinti.

PDF tayyorlangan sana: 10 May 2025.

SSRN nashr sanasi: 26 May 2026.

SSRN Abstract ID: 6829538.

DOI: 10.2139/ssrn.6829538.

Taqriz holati: Yuklangan versiya ekspertlar taqrizidan o‘tmagan preprintdir.

Joriy nashr tekshiruvi: 24 Sentabr 2026 sanadagi exact-title va DOI qidiruvida ayni sarlavhaga mos taqrizdan o‘tgan journal version aniqlanmagan. SSRN va boshqa bibliografik qaydlar tadqiqotni preprint sifatida ko‘rsatadi.

Mualliflik huquqi/litsenziya: SSRN qaydida “All rights reserved; no reuse allowed without permission” ma’lumoti berilgan. Shu sababli Verianla matni manba jumlalari yoki asl shakl dizaynlarini qayta ishlatmaydi; usul va ilmiy natijalarni mustaqil o‘rgatuvchi tuzilishda tushuntiradi.

Bibliografik versiya izohi: SSRN metadata sidagi mualliflar tartibi va Wenhui Yan affiliatsiyasi yuklangan PDF bilan aynan bir xil emas. Ushbu maqolaning ilmiy mazmunida yuklangan PDF versiyasi asos qilib olingan.

Tuproq manbasi: Songnen Grassland Ecological Research Station, Jilin Province, China.

Tuproq namunasini olish: Iyun 2024; 0–20 cm tuproq qatlami.

Tajriba dizayni: 2 o‘g‘itlash rejimi × 2 AM-gifa holati; har bir kombinatsiyada n=4 mikrokosm.

AM zamburug‘i:Rhizophagus irregularis MUCL 43194.

Mezbon o‘simlik:Zea mays L. cv. Zhengdan 958.

Tajriba davomiyligi: 12 hafta.

16S ma’lumotlarini qayta ishlash: QIIME2, DADA2 va SILVA v138.

Metagenomik qayta ishlash: fastp, MEGAHIT, Prodigal, CD-HIT, SOAP aligner, KEGG, CAZy va DIAMOND.

Sekvens ma’lumotlari: 16S rRNA va metagenomik xom ma’lumotlar NCBI SRA PRJNA1397030 accession raqami ostida bildirilgan.

Statistika: Shapiro-Wilk, t-test, Wilcox test, DESeq2, Bray-Curtis ordinatsiyasi, PERMANOVA, Spearman korrelyatsiyasi va RDA.

Moliyalashtirish: National Natural Science Foundation of China (W2421024 va 32130094), Chinese Universities Scientific Fund va Fonds de la Recherche Scientifique – FNRS PINT-Bilat-Mn 40027717.

Asosiy dizayn cheklovi: Natijalar ikki muayyan o‘g‘itlash tuprog‘i, bitta AM zamburug‘i izolati, bitta makkajo‘xori navi va issiqxona mikrokosmiga asoslangan.

Vizual qayta qurish: Juda mos. Asl Verianla sxemasi markazda o‘simlik-AM gifa tarmog‘ini, ikki tomonda esa CF va OF ning bir-biridan ajraluvchi C/P metabolik yo‘llarini ko‘rsatishi mumkin.

Verianla Live / Live Figure: Mos. AM gifalarining tuproqqa o‘tishi, bakterial hamjamiyatning javob berishi va CF/OF yo‘llarining C-parchalanish–C-fiksatsiya hamda P-mineralizatsiya–P-eritish ko‘rinishida ajralishi animatsiya orqali tushuntirilishi mumkin.