Bitki kökleriyle ortak yaşam kuran arbusküler mikoriza mantarları, kökün erişemediği toprak gözeneklerine uzanan ince hif ağları oluşturur. Bitki bu mantarlara fotosentezle ürettiği karbonun bir bölümünü verir; mantar ise özellikle fosfor gibi besinlerin topraktan bitkiye taşınmasına katkıda bulunur. Ancak bu ortaklığın çevresindeki bakteriler de sürecin aktif bir parçasıdır. Hiflerden salınan karbon bileşikleri, hifosfer adı verilen mikro çevrede bakterilerin büyümesini ve karbon ile fosfor dönüşümünü etkileyebilir.

Bu çalışma, aynı arbusküler mikoriza hiflerinin kimyasal gübreleme geçmişine sahip bir toprak ile organik gübreleme geçmişine sahip bir toprakta aynı işlevsel etkiyi oluşturup oluşturmadığını araştırıyor. Bunun için mısır ve Rhizophagus irregularis MUCL 43194 içeren üç bölmeli bir sera mikrokozmosu kuruluyor. 30 µm'lik ağ hiflerin incelenen toprağa geçmesine izin verirken 0,45 µm'lik ağ hif geçişini engelliyor. Böylece gübreleme tipi ile hif varlığının etkileri birbirinden ayrıştırılıyor.

Sonuçlar, AM hiflerinin iki toprakta da kullanılabilir fosfor göstergesi olan Olsen-P'yi azalttığını ve mikrobiyal biyokütleyi artırdığını; fakat karbon ve fosfor dönüşümünün moleküler yönünün gübreleme rejimine göre farklılaştığını gösteriyor. Kimyasal gübrelenmiş toprakta hifler daha çok karbon parçalanmasıyla ve organik fosfor mineralizasyonuyla ilişkili genleri teşvik ederken, organik gübrelenmiş toprakta karbon fiksasyonu, farklı glikozit hidrolaz aileleri ve ppx-gppA ile ilişkili fosfor çözünürleştirme yolu öne çıkıyor.

Bu nedenle araştırmanın temel mesajı, AM mantarının ekolojik işlevinin yalnız mantarın bulunup bulunmamasıyla belirlenmediğidir. Hiflerin çevresindeki mikroorganizmaların başlangıç topluluğu, topraktaki karbon-fosfor dengesi ve önceki gübreleme rejimi, aynı mantar-bitki ortaklığını farklı biyogeo-kimyasal yönlere taşıyabilir.

Arbusküler mikoriza ortaklığı nasıl çalışıyor?

Arbusküler mikoriza mantarları birçok kara bitkisinin köklerinde simbiyotik ortaklık kurar. Bitki fotosentezle oluşturduğu karbon bileşiklerinin bir bölümünü mantara aktarırken mantarın ekstraradikal hifleri kök bölgesinin dışına doğru yayılarak bitkinin erişebileceği toprak hacmini genişletir.

Çalışmanın ele aldığı mekanizma yalnız şu basit değiş tokuştan ibaret değildir:

Bitki karbonu → AM mantarı → toprak fosforu → bitki.

Hiflerin çevresinde ayrıca yoğun bir mikrobiyal ağ bulunur:

Bitki → AM hifi → hif salgıları → hifosfer bakterileri → C ve P dönüşümü.

Hiflerden salınan kolay kullanılabilir karbon bileşikleri bakteriler için hem enerji kaynağı hem de metabolik sinyal işlevi görebilir. Bu nedenle mantar, besinleri yalnız kendi hifleriyle toplamaz; çevresindeki mikrobiyal topluluğun hangi karbon ve fosfor yollarını kullandığını da dolaylı olarak değiştirebilir.

Kimyasal ve Organik Gübreleme Neden Aynı Hifi Farklı Davranmaya Zorluyor?

Çünkü gübreleme yalnız bitkiye besin sağlamaz; uzun vadede toprağın karbon miktarını, fosfor havuzlarını, pH'sını ve mikrobiyal topluluk bileşimini de değiştirir. AM hifleri bu iki farklı başlangıç ekosistemine girdiğinde aynı karbon girdisi farklı mikroorganizmalar ve farklı besin kısıtlarıyla karşılaşır.

İki toprağın geçmişi

Böylece toplam N girdisi benzer tutulurken besinin organik veya mineral formda verilmesinin uzun dönemli etkileri karşılaştırılıyor.

Üç bölmeli mikrokozmos

Deney düzeneğinde merkezde Root and Hyphae Compartment (RHC), bunun yanında Buffer Compartment (BC) ve dışta Hyphae Compartment (HC) bulunuyor.

Hif-var koşulunda:

\[ 30\ \mu m \]

naylon ağ kullanılıyor. Bu açıklık mısır köklerinin geçmesini engelliyor fakat AM hiflerinin dış toprak bölmesine ulaşmasına izin veriyor.

Hif-yok koşulunda:

\[ 0.45\ \mu m \]

ağ kullanılıyor ve hem kök hem de hif geçişi engelleniyor.

Bu tasarım, incelenen toprağın kökle doğrudan temas etmeden yalnız AM hif ağına maruz bırakılmasına olanak sağlıyor.

Deney organizması

Mısır:

Zea mays L. cv. Zhengdan 958

AM mantarı:

Rhizophagus irregularis MUCL 43194

Her mikrokozmos başlangıçta yaklaşık 1000 AM mantarı sporuyla inokule edilmiş ve çalışma 12 hafta sürdürülmüştür.

Çalışmanın Yöntemi ve Bulguları

Hifler gerçekten dış toprak bölmesine ulaştı mı?

Evet. AM hiflerinin geçmesine izin verilen uygulamalarda toprak hif uzunluk yoğunluğu belirgin biçimde artmıştır.

Hif geçişinin engellendiği toprakta ölçülen düşük hif sinyali ise kaynak tarafından toprakta daha önceden bulunan hif kalıntıları olarak yorumlanmıştır.

Bitki büyümesi değişti mi?

Çalışma sonunda ortalama sürgün kuru ağırlığı yaklaşık:

\[ 24.66\pm1.76\ \mathrm g \]

toplam mikorizal kök kolonizasyonu:

\[ 68\pm9.75\% \]

ve arbusküler kolonizasyon:

\[ 21\pm6.94\% \]

olarak raporlanmıştır.

Bu üç değişken tedaviler arasında anlamlı biçimde farklılaşmamıştır. Dolayısıyla araştırmanın ana etkileri bitki biyokütlesindeki farklılıktan çok toprak-hifosfer biyokimyası ve mikrobiyal işlev düzeyinde ortaya çıkmıştır.

Olsen-P iki toprakta da azaldı

Bu sonuç ekstraradikal AM hiflerinin her iki gübreleme geçmişinde de kullanılabilir P havuzuyla güçlü biçimde etkileşime girdiğini göstermektedir.

Organik gübreli toprakta P havuzlarında ek değişim

OF toprağında AM hif varlığı ayrıca:

\[ Po:\;-62.13\ \mathrm{mg\ kg^{-1}} \]

ve:

\[ TP:\;-52.71\ \mathrm{mg\ kg^{-1}} \]

değişimleriyle ilişkilendirilmiştir.

Alkalen fosfataz aktivitesi de yalnız OF toprağında hif varlığıyla anlamlı biçimde artmıştır.

Mikrobiyal biyokütle

Her iki toprakta AM hif varlığı:

• MBC — microbial biomass carbon
• MBN — microbial biomass nitrogen

değerlerini anlamlı biçimde yükseltmiştir.

Bu sonuç hiflerden gelen karbon girdisinin hifosferde mikrobiyal büyümeyi desteklediği yorumuyla uyumludur.

DOC iki gübreleme rejiminde ters yönde değişti

Buna karşılık SOC, POC ve MAOC gibi daha stabil C fraksiyonlarında deney süresi içinde anlamlı tedavi etkisi gözlenmemiştir.

16S rRNA mikrobiyom analizi

Toprak DNA'sından bakteriyel 16S rRNA V4–V5 bölgesi dizilenmiş ve ham veriler QIIME2/DADA2 ile işlenerek Amplicon Sequence Variant (ASV) düzeyinde topluluklar oluşturulmuştur.

Dört temel karşılaştırmada sırasıyla:

\[ 66,\quad82,\quad59,\quad66 \]

diferansiyel ASV tespit edilmiştir.

Değişen taksonların önemli bölümü Proteobacteria, Acidobacteriota ve Actinobacteriota filumlarıyla ilişkilidir.

Topluluğun bütünü hangi toprakta değişti?

OF toprağında AM hif varlığı bakteriyel topluluk yapısını anlamlı biçimde değiştirmiştir.

CF toprağında ise tek tek ASV'ler yanıt vermesine rağmen topluluk düzeyindeki genel yapı değişimi aynı ölçüde belirgin değildir.

Metagenomik işlev analizi

Metagenomik DNA NovaSeq X Plus ile dizilenmiş; okumalar fastp ile filtrelenmiş, MEGAHIT ile birleştirilmiş, ORF'ler Prodigal ile tahmin edilmiş ve genler KEGG ile CAZy veri tabanlarına karşı anotasyonlanmıştır.

Bu analiz yalnız “hangi bakteriler var?” sorusunu değil:

“Bu mikrobiyal topluluğun hangi metabolik işlevlere genetik kapasitesi var?”

sorusunu incelemeye olanak vermiştir.

Kimyasal Gübreli Toprakta Karbon Döngüsü Hangi Yöne Kaydı?

CF toprağında AM hif varlığı birçok karbon parçalama geni ve glikozit hidrolaz ailesini artırırken bazı karbon fiksasyon genlerini azaltmıştır. Kaynak bu deseni, hif salgılarının karbon bakımından daha kısıtlı bir mikrobiyal topluluğu organik madde parçalanmasına yönlendirebilmesiyle ilişkilendirmektedir.

Artan C-parçalama işlevleri arasında örneğin:

\[ malQ,\qquad FUCA \]

ve çeşitli GH aileleri bulunmuştur.

Azalan C-fiksasyonla ilişkili genler arasında:

\[ sucD,\qquad porA,\qquad K15052 \]

raporlanmıştır.

Bu yönelim DOC'un hif varlığında azalmasıyla da uyumludur.

Organik Gübreli Toprakta Karbon Döngüsü Neden Farklıydı?

OF toprağında AM hif varlığı bazı C-fiksasyon genlerini yükseltirken birçok karbon parçalama geninin göreli bolluğunu düşürmüştür. Aynı zamanda DOC artmış ve mikrobiyal biyokütle büyümüştür.

Artan C-fiksasyonla ilişkili örnekler:

\[ pycB,\qquad metF,\qquad MTHFR \]

olarak raporlanmıştır.

Birçok kompleks karbon substratının parçalanmasıyla ilişkili:

\[ yteR,\;yesR,\;sacC,\;levB,\;pel,\;bcsZ,\;abfA,\;MANBA,\;manB \]

gibi genlerde ise düşüş tespit edilmiştir.

Kaynak, bu farklılığı organik gübrelenmiş topraktaki daha yüksek karbon mevcudiyeti ve mikrobiyal topluluğun farklı başlangıç yapısıyla ilişkilendirmektedir.

Fosfor Aynı Anda Azalırken Mikrobiyal Yöntem Neden Farklı?

Her iki toprakta Olsen-P azalmasına rağmen fosforun mikrobiyal dönüşüm yolu aynı değildir.

CF: organik P mineralizasyonu

Kimyasal gübrelenmiş toprakta hif varlığı:

\[ E3.1.3.1,\quad phoA,\quad phoB \]

genlerini artırmıştır.

Bu genler alkalen fosfatazla ve organik fosforun mineralizasyonuyla ilişkilidir.

OF: inorganik P çözünürleştirme ve polifosfat dönüşümü

Organik gübrelenmiş toprakta hif varlığı:

\[ ppx-gppA \]

geninin göreli bolluğunu artırmıştır.

Bu gen exopolyphosphatase / guanosine-5'-triphosphate,3'-diphosphate pyrophosphatase kodlar ve çalışmada inorganik P çözünürleştirme grubuna yerleştirilmiştir.

Aynı toprakta ALP aktivitesinin de yükselmesi, hifosferde birden fazla P-dönüşüm mekanizmasının aynı anda devreye girebileceğini göstermektedir.

Toprak Özellikleri ile Mikrobiyom Arasındaki Bağlantı

Hif uzunluk yoğunluğu Olsen-P ile negatif, MBC, MBN ve ALP ile pozitif ilişki göstermiştir.

Redundancy Analysis sonuçlarında ölçülen toprak özellikleri bakteriyel topluluk kompozisyonundaki varyasyonun:

\[ 52.33\% \]

ve mikrobiyal işlevsel kompozisyondaki varyasyonun:

\[ 57.40\% \]

bölümünü açıklamıştır.

pH, DOC, MBC, MBN, ACP ve ALP gibi değişkenler mikrobiyal yapı ve işlevin önemli çevresel eksenleri olarak öne çıkmıştır.

Tarımsal anlamı nedir?

Çalışma yalnız “mikoriza yararlı mı?” sorusunu değil, daha önemli bir yönetim sorusunu gündeme getiriyor:

Mikoriza hangi toprak besin ortamında hangi işlevi yerine getiriyor?

Aynı AM hifi bir toprakta mikrobiyal karbon parçalanmasını ve organik fosfor mineralizasyonunu desteklerken başka bir toprakta karbonun mikrobiyal biyokütleye yönelmesiyle ve farklı P çözünürleştirme mekanizmalarıyla ilişkili olabilir.

Bu nedenle AM mantarlarından tarımsal yarar elde etmeye yönelik stratejiler yalnız inokulasyona değil, toprağın C:N:P stokiyometrisine, mevcut P düzeyine ve gübreleme geçmişine de bağlı olabilir.

Çalışmanın desteklediği sonuçlar

• AM ekstraradikal hifleri CF ve OF topraklarında Olsen-P'yi azaltmıştır.
• Hif varlığı her iki toprakta MBC ve MBN'yi artırmıştır.
• Hifler OF toprağının genel bakteriyel topluluk yapısını anlamlı biçimde değiştirmiştir.
• Her iki toprakta bireysel ASV düzeyinde belirgin hif yanıtları bulunmuştur.
• CF ve OF topraklarında C-döngüsü genleri farklı yönlerde değişmiştir.
• CF'de organik P mineralizasyon genleri; OF'de ppx-gppA ile ilişkili P dönüşümü öne çıkmıştır.
• Gübreleme rejimi, AM mantarı-hifosfer mikrobiyomu etkileşiminin işlevsel sonucunu güçlü biçimde biçimlendirmiştir.

Çalışmanın desteklemediği yorumlar

• Organik gübrelemenin bütün koşullarda kimyasal gübreden üstün olduğu gösterilmemiştir.
• Kimyasal gübrelemenin AM mantarlarını bütünüyle işlevsiz hale getirdiği gösterilmemiştir.
• Bitki veriminin organik gübre grubunda arttığı gösterilmemiştir.
• Gen bolluğu değişimi doğrudan ölçülmüş metabolik akış hızıyla aynı değildir.
• Metagenomik işlev potansiyeli, tek başına bütün genlerin gerçekten aktif olarak ifade edildiğini kanıtlamaz.
• Bu sera mikrokozmosundaki gen ve mikrobiyom yanıtlarının bütün tarla koşullarında aynı büyüklükte olacağı gösterilmemiştir.

Kaynak ve Yöntem Notu

Özgün başlık: Fertilization regimes drive divergent carbon and phosphorus cycling mediated by arbuscular mycorrhizal hyphae

Yüklenen PDF'deki yazarlar: Dandan Li; He Yang; Wenhui Yan; Tao Zhang; Stéphane Declerck; Lin Zhang.

Corresponding author: Lin Zhang.

PDF kurumları: China Agricultural University; Northeast Normal University; Université catholique de Louvain.

Kaynak türü: Sera mikrokozmosu, toprak biyokimyası, 16S rRNA amplicon dizileme ve shotgun metagenomik analizi birleştiren araştırma preprinti.

PDF hazırlama tarihi: 10 Mayıs 2025.

SSRN yayın tarihi: 26 Mayıs 2026.

SSRN Abstract ID: 6829538.

DOI: 10.2139/ssrn.6829538.

Hakemlik durumu: Yüklenen sürüm hakem değerlendirmesinden geçmemiş preprinttir.

Güncel yayın kontrolü: 24 Eylül 2026 tarihli exact-title ve DOI taramasında aynı başlıkla eşleşen hakemli journal version tespit edilmemiştir. SSRN ve diğer bibliyografik kayıtlar çalışmayı preprint olarak göstermektedir.

Telif/lisans: SSRN kaydı “All rights reserved; no reuse allowed without permission” bilgisini vermektedir. Bu nedenle Verianla metni kaynak cümlelerini veya özgün şekil tasarımlarını yeniden kullanmamakta; yöntem ve bilimsel sonuçları bağımsız öğretici mimaride açıklamaktadır.

Bibliyografik sürüm notu: SSRN metadata'sındaki yazar sırası ve Wenhui Yan afiliyasyonu yüklenen PDF ile bire bir aynı değildir. Bu makalenin bilimsel içeriğinde yüklenen PDF sürümü esas alınmıştır.

Toprak kaynağı: Songnen Grassland Ecological Research Station, Jilin Province, China.

Toprak örnekleme: Haziran 2024; 0–20 cm toprak katmanı.

Deney düzeni: 2 gübreleme rejimi × 2 AM-hif durumu; her kombinasyonda n=4 mikrokozmos.

AM mantarı:Rhizophagus irregularis MUCL 43194.

Konukçu bitki:Zea mays L. cv. Zhengdan 958.

Deney süresi: 12 hafta.

16S veri işleme: QIIME2, DADA2 ve SILVA v138.

Metagenomik işleme: fastp, MEGAHIT, Prodigal, CD-HIT, SOAP aligner, KEGG, CAZy ve DIAMOND.

Dizi verileri: 16S rRNA ve metagenomik ham veriler NCBI SRA PRJNA1397030 accession numarası altında bildirilmektedir.

İstatistik: Shapiro-Wilk, t-test, Wilcox test, DESeq2, Bray-Curtis ordinasyonu, PERMANOVA, Spearman korelasyonu ve RDA.

Finansman: National Natural Science Foundation of China (W2421024 ve 32130094), Chinese Universities Scientific Fund ve Fonds de la Recherche Scientifique – FNRS PINT-Bilat-Mn 40027717.

Ana tasarım sınırı: Bulgular iki belirli gübreleme toprağı, tek AM mantarı izolatı, tek mısır çeşidi ve sera mikrokozmosuna dayanmaktadır.

Görsel yeniden inşa: Çok uygundur. Özgün Verianla şeması, ortada bitki-AM hif ağını ve iki tarafta CF ile OF'nin birbirinden ayrılan C/P metabolik yollarını gösterebilir.

Verianla Live / Live Figure: Uygundur. AM hiflerinin toprağa geçişi, bakteriyel topluluğun tepki vermesi ve CF/OF yollarının C-parçalama–C-fiksasyon ile P-mineralizasyon–P-çözünürleştirme şeklinde ayrılması animasyonla anlatılabilir.