Dengizdagi zooplankton suv ustunida tasodifiy tarqalmaydi. Yorugʻlik, harorat, shoʻrlik, oziqaga kirish imkoniyati, yirtqich xavfi, metabolik xarajat va tana oʻlchami; qaysi organizm qaysi chuqurlikda boʻlishini va kunning qaysi vaqtida yuqoriga yoki pastga harakat qilishini birgalikda belgilashi mumkin.

Ushbu tadqiqot Sharqiy dengiz/Yapon dengizining janubi-gʻarbidagi chuqur Ulleung havzasida yoz mavsumida yuzaga keladigan kuchli vertikal qatlamlanish zooplankton hamjamiyatini qanday tuzilmalashtirishini oʻrganadi. Tadqiqotchilar taxminan 24 soatlik davr mobaynida besh xil vaqtda, sathdan 500 m chuqurlikkacha boʻlgan besh gidrologik qatlamdan namuna olgan.

Natijalar yagona “kechasi sathga chiq, kunduz chuqurga tush” modeli oʻrniga bir nechta xulq-atvor strategiyasi mavjudligini koʻrsatdi. Ayrim taksonlar faqat maʼlum chuqurlik mintaqasi ichida kichik harakatlar qilgan boʻlsa, haqiqiy DVM koʻrsatgan guruhlar bir nechta gidrologik chegarani kesib oʻtgan.

Migratsiya qiluvchi turlarda tana oʻlchami ortgani sari vertikal migratsiya masofasi ham ortishi kuzatildi. Kichik zooplanktonlar asosan kunduz chuqur xlorofill maksimumi atrofida qolgan, yirikroq guruhlar esa kunduz chuqurroq suvlarda boʻlib, kechasi ancha katta vertikal masofalarni bosib oʻtgan.

Bu xulq-atvoriy ajralish oziqlanish funksiyalari bilan birga ham oʻzgargan. Suv ustunining yuqori qismi ishlab chiqarish va isteʼmol jadal boʻlgan faol zonani tashkil etgan boʻlsa, chuqur qatlamlarda filtrlab oziqlanuvchi va detritusdan foydalanadigan guruhlar aniqroq namoyon boʻlgan. Manba bu tuzilmani sathda hosil boʻlgan organik moddaning chuqur suv oziq tarmogʻiga oʻtkazilishi nuqtai nazaridan muhim ekologik bogʻlanish sifatida talqin qiladi.

Zooplankton nega har kecha sathga chiqmaydi?

Klassik sutkalik vertikal migratsiya — DVM — modelida zooplankton kunduz koʻrish orqali ovlaydigan yirtqichlardan qochish uchun chuqurga tushadi, kechasi esa oziqlanish uchun sathga chiqadi. Bu mexanizm koʻplab dengiz tizimlarida muhim, ammo barcha turlardan bir xil xulq-atvorni koʻrsatishi kutilmaydi.

Turning harakatlana oladigan vertikal masofasi uning fiziologik chidamliligiga, tana oʻlchamiga, energiya zaxirasiga, oziqlanish usuliga va suv ustunidagi fizik chegaralarning kuchiga bogʻliq.

Masalan, sath suvlarida yashashga moslashgan kichik tur uchun 300–500 m chuqurlikdagi past harorat metabolik jihatdan yetib boʻlmaydigan boʻlishi mumkin. Chuqur suvga moslashgan boshqa tur esa iliq sath suviga chiqmasdan, choʻkayotgan organik materialdan foydalanib yashashini davom ettirishi mumkin.

Shuning uchun “harakat qilmayotgandek” koʻrinadigan taksonlar albatta passiv emas. Maʼlum vertikal yashash muhiti doirasida qolish ham atrof-muhit sharoitlariga optimallashtirilgan xulq-atvor natijasi boʻlishi mumkin.

Layer-optimized DVM — loDVM nima?

Tadqiqotchilar bunday xulq-atvorni tushuntirish uchun layer-optimized DVM (loDVM) atamasidan foydalangan.

loDVM organizm butun suv ustuni boʻylab keng kunduz-kecha migratsiyasi qilish oʻrniga maʼlum gidrologik qatlam ichida yashashini davom ettiradigan va faqat cheklangan vertikal siljishni koʻrsatadigan xulq-atvor holatini anglatadi.

Bu tasnif faqat kuzatuvga asoslanmagan. WMD, STAR va DDI deb ataluvchi uchta mustaqil miqdoriy koʻrsatkich birgalikda baholangan.

Vaznlangan oʻrtacha chuqurlik qanday hisoblandi?

Weighted Mean Depth:

\[ WMD = \frac{\sum(A_iD_i)} {\sum A_i} \]

koʻrinishida hisoblangan.

Bu yerda \(A_i\) tegishli chuqurlik qatlamidagi moʻllikni; \(D_i\) esa oʻsha qatlamning oʻrta chuqurligini ifodalaydi.

Kunduz va kecha oʻrtasidagi farq:

\[ \Delta WMD = WMD_{day}-WMD_{night} \]

sifatida baholangan.

Musbat va yetarlicha katta ΔWMD organizm kunduz chuqurroq, kechasi esa sayozroq joylashadigan klassik DVM naqshini qoʻllab-quvvatlaydi. Manfiy qiymat teskari yoʻnalishdagi harakatni, kichik oʻzgarishlar esa cheklangan vertikal harakatni koʻrsatishi mumkin.

STAR nimani oʻlchaydi?

Surface-to-Total Abundance Ratio:

\[ STAR = \frac{Abundance_{upper}} {Abundance_{total}} \]

koʻrinishida hisoblangan.

Tungi STAR qiymatining kunduzgi STAR qiymatiga nisbati 1,2 dan oshganda yuqori qatlamda tungi toʻplanish kuchaygan deb qabul qilingan.

DDI nimani koʻrsatadi?

Diel Difference Index:

\[ DDI_i = \frac{A_{night,i}-A_{day,i}} {A_{night,i}+A_{day,i}} \]

sifatida hisoblangan.

Indeks −1 bilan +1 oraligʻida oʻzgaradi. Yuqori qatlamda musbat va pastki qatlamda manfiy qiymatlarning birga kuzatilishi klassik DVM bilan mos keladi.

Ulleung havzasidagi suv ustuni qanday qatlamlashgan edi?

Tadqiqotda 0–500 m oraligʻidagi suv ustuni beshta funksional gidrologik qatlamga boʻlingan:

Sath aralashish qatlamida harorat taxminan 24,37–26,50 °C boʻlgan boʻlsa, pastki qatlamda 0,70–1,48 °C gacha tushgan.

Shoʻrlik sathdagi taxminan 31,72–33,11 oraligʻidan chuqurda 34,02–34,05 gacha oshgan.

Harorat va shoʻrlikdagi bu oʻzgarishlar suv ustunida keskin zichlik gradienti — piknoklin — hosil qiladi. Manba bu fizik tuzilma zooplankton harakati nuqtai nazaridan shunchaki fon emas, balki ekologik chegara ekanini ilgari suradi.

Chuqur xlorofill maksimumi nega muhim?

DCM 35–65 m oraligʻida joylashgan va tadqiqotda eng yuqori xlorofill-a konsentratsiyalari shu yerda oʻlchangan: taxminan 0,37–0,76 µg/L.

Bu zona zooplankton uchun yuqori oziq mavjudligini taʼminlash bilan birga, yirtqichlarga duch kelish ehtimoli ham yuqori boʻlishi mumkin boʻlgan qatlamdir.

Shu sababli organizmning DCMda qolishi yoki DCMdan faqat maʼlum soatlarda foydalanishi energiya olish bilan yirtqichlardan qochish oʻrtasidagi xulq-atvoriy murosaning bir qismi boʻlishi mumkin.

Tadqiqot Usuli va Natijalari

Namuna olish qanday amalga oshirildi?

Dala tadqiqoti 20–21 iyul 2022-da Chonnam National Universityning T/V Saedongbaek oʻquv kemasi bilan amalga oshirilgan.

Zooplankton 200 µm toʻr katagi va 1 m² ogʻiz maydoniga ega Multiple Opening and Closing Net Environmental Sensing System — MOCNESS — yordamida beshta alohida chuqurlik qatlamidan toʻplangan.

Namuna olish taxminan olti soatlik oraliqlarda:

10:02 → 16:00 → 21:52 → 03:52 → 09:30

vaqtlarida amalga oshirilgan.

Shu tariqa tush payti, quyosh botishi atrofi, tun, tong va keyingi ertalabni qamrab olgan taxminan bir kunlik vertikal harakat sikli kuzatilgan.

Nechta zooplankton guruhi topildi?

Tadqiqotda jami 107 zooplankton taksoni aniqlangan.

Ular orasida:

• kopepodlar,
• amfipodlar,
• xetognatlar,
• kladotseranlar,
• dekapodlar,
• evfauziidlar,
• gidrozoanlar,
• taliatseanlar,
• ostrakodlar,
• baliq lichinkalari va boshqa meroplankton guruhlari

mavjud.

Hamjamiyat chuqurlik bilan qanday oʻzgardi?

Sath aralashish qatlamida taliatseanlar va kladotseranlarning hissasi koʻp vaqt nuqtalarida yuqori boʻlgan boʻlsa, 22:00 atrofida kopepodlar hamjamiyatning %83,5 ini tashkil etgan.

DCMda kopepodlar barcha vaqtlarda %79 dan yuqori boʻlib qolgan.

288–500 m li pastki qatlamda esa ostrakodlar doimiy ravishda ustun guruh boʻlgan va ayrim oʻlchovlarda umumiy moʻllikning %60 dan koʻprogʻini tashkil etgan.

Bu oʻzgarish sath va chuqur qatlamlar faqat turli miqdorda zooplankton tutmasligini, balki ularning taksonomik tarkibi ham farq qilishini koʻrsatadi.

Suv ustunida qanday ekologik chegaralar aniqlandi?

TITAN2 tahlili hamjamiyatning chuqurlik boʻyicha oʻzgarishidagi asosiy chegaralarni taxminan:

80 m → 200 m → 300 m

atrofida aniqlagan.

Taliatseanlar va Acartia pacifica taxminan 50–100 m atrofidagi yuqori qatlamlar bilan kuchli bogʻliqlik koʻrsatgan boʻlsa, Paracalanus parvus, Oncaea va shunga oʻxshash guruhlar taxminan 150–200 m atrofida toʻplangan.

Gaetanus minutus va ayrim Gaetanus rivojlanish bosqichlari esa taxminan 300 m atrofida eng yaqqol chuqur suv koʻrsatkichlari qatoridan joy olgan.

Bu chegaralar gidrologik qatlamlar nafaqat suvning fizik xususiyatlarini, balki biologik hamjamiyat tuzilishini ham ajrata olishini koʻrsatadi.

Qaysi turlar loDVM koʻrsatdi?

Yuqori qatlam loDVM guruhida:

• taliatseanlar,
• Acartia pacifica,
• kladotseranlar

boʻlgan.

Chuqur qatlam loDVM guruhida esa:

• Gaetanus minutus,
• Metridia pacifica,
• Scolecithricella minor,
• ayrim Gaetanus va Metridia rivojlanish bosqichlari

aniqlangan.

Yuqori zona loDVM taksonlarining harakati taxminan 60 m lik cheklangan chuqurlik oraligʻida qolgan boʻlsa, chuqur loDVM guruhlari 300–500 m atrofidagi yashash muhitlarini saqlab qolgan.

Bu xulq-atvor keng suv ustuni boʻylab yurmaslik ekologik jihatdan “muvaffaqiyatsiz migratsiya” emasligini; maʼlum qatlamda qolish ham optimallashtirilgan strategiya boʻlishi mumkinligini qoʻllab-quvvatlaydi.

Yirikroq zooplankton haqiqatan ham chuqurroq migratsiya qiladimi?

Bu maʼlumotlar toʻplamida umumiy tendensiya — ha.

DVM taksonlarida tana oʻlchami logarifmi bilan kunduz-kecha WMD farqidan hisoblangan vertikal migratsiya amplitudasi oʻrtasida muhim musbat bogʻliqlik topilgan:

R² = 0,353; p = 0,012

Bu oʻrganilgan migrant taksonlarda migratsiya masofasidagi oʻzgarishning bir qismi tana oʻlchami bilan bogʻliq ekanini koʻrsatadi.

Biroq R² = 0,353 “migratsiya xulq-atvorining %100 i kattalik bilan belgilanadi” degani emas. Tur identifikatsiyasi, fiziologiya, oziq, yirtqich bosimi, yorugʻlik va gidrologik tuzilma kabi boshqa omillar ham muhim.

Kichik taksonlar nima qildi?

2 mm dan kichik taksonlarning koʻpi kunduz DCM atrofida toʻplangan va kechalari sayozroq suvga koʻtarilgan.

Bu strategiyaning mumkin boʻlgan afzalligi yuqori mahsuldor DCMdan foydalanish bilan birga uzoq masofali vertikal harakatning energiya xarajatini kamaytirishdir.

Yirik taksonlar nima qildi?

2 mm dan katta guruhlarning koʻpi kunduz DCM ostida boʻlgan, kechalari esa sathga yoki suv ustunining keng qismiga tarqalgan.

Yirikroq hayvonlarning koʻrish orqali ovlaydigan yirtqichlarga koʻproq koʻrinishi ularning kunduz chuqurda qolishining mumkin boʻlgan izohlaridan biridir.

Biroq tadqiqot bevosita yirtqichlik tezligini oʻlchamagani uchun bu mexanizm tajribada isbotlangan emas; u xulq-atvor naqshining ekologik talqinidir.

Teskari DVM kuzatildimi?

Yoʻq. Oʻrganilgan taxminan 24 soatlik davrda tahlil mezonlariga javob beradigan hech bir takson teskari sutkalik vertikal migratsiya — rDVM — sifatida tasniflanmagan.

Bu natija “Ulleung havzasida rDVM hech qachon boʻlmaydi” degani emas. U faqat ushbu namuna olish davrida va shu ekologik sharoitlarda kuzatilmaganini bildiradi.

Oziqlanish strategiyalari chuqurlik bilan qanday oʻzgardi?

Suv ustunining yuqori qismida cruise va ambush xulq-atvor strategiyalari koʻp vaqt nuqtalarida ustun boʻlgan. Pastki qatlamga tomon esa filtrlab oziqlanish xulqining ulushi yaqqol ortgan.

Trofik guruhlar nuqtai nazaridan sathda carnivore, omnivore-carnivore va particle feeder guruhlari muhim boʻlgan boʻlsa, chuqur qatlamlarda omnivore-detritivore guruhlari oldinga chiqqan.

Ayniqsa eng pastki qatlamda omnivore-detritivore hissasi taxminan %90,6 gacha yetgan.

Bu oʻzgarish suv ustuni chuqurlashgani sari oziq manbai ham oʻzgarishini koʻrsatadi: yuqorida tirik va yangi ishlab chiqarish bilan bogʻliq oziq tarmoqlari; chuqurda esa yuqoridan choʻkayotgan organik materialdan foydalanadigan oziqlanish shakllari muhimroq boʻlib boradi.

Ikki alohida ekologik zona qanday yuzaga keladi?

Tadqiqotning barcha natijalari birgalikda baholanganda tadqiqotchilar suv ustunini funksional jihatdan ikki zona sifatida talqin qiladi.

Bu ikki zona orasida DVM qiladigan organizmlar modda va energiyaning uzluksiz bogʻlanishini yaratishi mumkin.

Bu tadqiqot biologik uglerod nasosini bevosita oʻlchadimi?

Yoʻq.

Tadqiqotda zarrachali organik uglerod oqimi, najas pelletlari oqimi, nafas olish orqali tashiladigan uglerod yoki faol migratsiyadan kelib chiqadigan uglerod eksporti bevosita miqdoriy oʻlchanmagan.

Uglerod nasosiga oid talqin kuzatilgan vertikal migratsiya, oziqlanish xususiyatlari va chuqur qatlamlarda organik zarrachalar bilan bogʻliq guruhlarning mavjudligiga asoslangan ekologik xulosadir.

Shuning uchun tadqiqot zooplanktonning vertikal tuzilishi uglerod tashilishiga hissa qoʻshishi mumkin boʻlgan mexanizmni koʻrsatadi; maʼlum miqdordagi uglerod necha metr chuqurlikka oʻtkazilganini hisoblamaydi.

Kelajakda izotop va ichak tarkibi tahlili nega kerak?

Vertikal jihatdan ajralgan ikki tur bir xil oziqdan foydalanadimi-yoʻqmi, faqat ularning joylashgan chuqurligidan qatʼiy aniqlab boʻlmaydi.

Barqaror izotop tahlili uzoq muddatli oziqlanish manbalari haqida; ichak tarkibi yoki molekulyar dieta tahlili esa isteʼmol munosabatlari haqida toʻgʻridan-toʻgʻriroq maʼlumot berishi mumkin.

Shu sababli manba kelajakda vertikal yashash muhiti ajralishi haqiqiy oziq tarmogʻi ajralishiga mos keladimi-yoʻqmi, bunday usullar bilan sinashni tavsiya qiladi.

Tadqiqotning asosiy cheklovi

Eng muhim cheklov — kuzatuv davomiyligi. Tadqiqot bitta yozgi davrdagi taxminan bir kunduz-kecha sikliga asoslangan.

Kuzatuv paytida suv ustunining fizik tuzilishi ancha barqaror boʻlgani va turli soatlarda oʻxshash xulq-atvor naqshlari takrorlangani qisqa vaqt oraligʻiga oid talqinni kuchaytiradi.

Biroq mavsumiy, yillararo yoki boshqa gidrologik sharoitlardagi DVM strategiyalarini bu tadqiqotdan bevosita chiqarib boʻlmaydi.

Ayniqsa qishki aralashish, kuchli girdoblar, boshqa yirtqich hamjamiyatlari yoki noodatiy mahsuldorlik davrlarida ayni turlarning vertikal xulq-atvori oʻzgarishi mumkin.

Manba va Usul Haqida Izoh

Asl sarlavha: Zooplankton behavioral segregation and vertical positioning in the stratified summer Ulleung Basin: Diel variation in functional composition across ecological boundaries

Mualliflar: So Jin Ryu; Seohwi Choo; Young Seok Jeong; Hyeongju Choi; Chan Yeong Cho; Hyung Uk Choi; Yoonja Kang; Seok-Hyun Youn; Ho Young Soh.

Teng birinchi mualliflar: So Jin Ryu va Seohwi Choo.

Corresponding author: Ho Young Soh.

Jurnal: Journal of Marine Systems.

Nashriyot: Elsevier B.V.

Bibliografik yozuv: Journal of Marine Systems 257 (2026), 104280.

DOI: https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2026.104280

Sanalar: Yuborilgan 28 oktyabr 2025; tahrir 18 fevral 2026; qabul 4 avgust 2026; onlayn nashr 10 avgust 2026.

Litsenziya: Creative Commons Attribution–NonCommercial 4.0 — CC BY-NC 4.0.

Tadqiqot hududi: Yozda kuchli qatlamlashgan Ulleung havzasi, Sharqiy dengiz/Yapon dengizi.

Namuna olish: 0–500 m oraligʻida beshta chuqurlik qatlami; taxminan olti soatlik oraliqlarda beshta namuna olish vaqti.

Asosiy usul: CTD va xlorofill-a profillari; MOCNESS bilan zooplankton namuna olishi; WMD, STAR va DDI bilan xulq-atvor tasnifi; TITAN2 bilan chuqurlik chegarasi tahlili; tana oʻlchami va oziqlanish/funksional trait tahlili.

Asosiy natijalar: Kuchli qatlamlanish zooplanktonning vertikal yashash muhitidan foydalanishini tuzilmalashtirgan. Ayrim taksonlar qatlam ichidagi loDVM xulqini koʻrsatgan boʻlsa, migrantlarda tana oʻlchami oshgani sari migratsiya amplitudasi ortgan. Yuqori va chuqur qatlamlarda turlicha funksional oziqlanish hamjamiyatlari shakllangan.

Muhim talqin chegarasi: Tadqiqot faqat taxminan bir diel siklni qamrab oladi va uglerod oqimini bevosita oʻlchamaydi. Shu sababli biologik uglerod nasosiga oid natijalar vertikal xulq-atvor va funksional hamjamiyat tuzilishidan chiqarilgan ekologik talqinlardir.