Denizdeki zooplanktonlar su kolonunda rastgele dağılmaz. Işık, sıcaklık, tuzluluk, besin erişimi, avcı riski, metabolik maliyet ve vücut büyüklüğü; hangi organizmanın hangi derinlikte bulunacağını ve günün hangi saatinde yukarı veya aşağı hareket edeceğini birlikte belirleyebilir.

Bu çalışma, Doğu Denizi/Japon Denizi'nin güneybatısındaki derin Ulleung Havzası'nda yaz mevsiminde oluşan güçlü dikey tabakalaşmanın zooplankton topluluğunu nasıl yapılandırdığını incelemektedir. Araştırmacılar yaklaşık 24 saatlik bir dönem boyunca beş farklı zamanda, yüzeyden 500 m derinliğe kadar beş hidrolojik katmandan örnek toplamıştır.

Sonuçlar tek tip bir “gece yüzeye çık, gündüz derine in” modeli yerine birden fazla davranış stratejisi bulunduğunu göstermiştir. Bazı taksonlar yalnız belirli bir derinlik kuşağı içinde küçük hareketler yaparken, gerçek DVM gösteren gruplar birden fazla hidrolojik sınırı aşmıştır.

Göç eden türlerde vücut büyüklüğü arttıkça dikey göç mesafesinin de arttığı görülmüştür. Küçük zooplanktonlar çoğunlukla gündüz derin klorofil maksimumu çevresinde kalırken, daha büyük gruplar gündüz daha derin sularda bulunmuş ve gece çok daha geniş dikey mesafeler kat etmiştir.

Bu davranışsal ayrışma aynı zamanda beslenme işlevleriyle birlikte değişmiştir. Üst su kolonu üretim ve tüketimin yoğun olduğu aktif bir bölge oluştururken, derin katmanlarda filtreci ve detritus kullanan gruplar daha belirgin hale gelmiştir. Kaynak bu yapıyı yüzeyde üretilen organik maddenin derin su besin ağına aktarılması bakımından önemli bir ekolojik bağlantı olarak yorumlamaktadır.

Zooplankton neden her gece yüzeye çıkmıyor?

Klasik diel vertical migration — DVM — modelinde zooplankton gündüz görsel avcılardan kaçınmak için derine iner, gece ise beslenmek üzere yüzeye çıkar. Bu mekanizma birçok deniz sisteminde önemlidir ancak bütün türlerin aynı davranışı göstermesi beklenmez.

Bir türün hareket edebileceği dikey mesafe fizyolojik toleranslarına, vücut büyüklüğüne, enerji rezervine, beslenme biçimine ve su kolonundaki fiziksel sınırların gücüne bağlıdır.

Örneğin yüzey suyunda yaşamaya uyarlanmış küçük bir tür için 300–500 m derinlikteki düşük sıcaklık metabolik olarak erişilemez olabilir. Derin suya adapte olmuş başka bir tür ise sıcak yüzey suyuna çıkmadan, çöken organik materyali kullanarak yaşamını sürdürebilir.

Bu nedenle “hareket etmiyor” görünen taksonlar mutlaka pasif değildir. Belirli bir dikey habitat içinde kalmak da çevresel koşullara optimize edilmiş bir davranış sonucu olabilir.

Layer-optimized DVM — loDVM nedir?

Araştırmacılar bu tür davranışı açıklamak için layer-optimized DVM (loDVM) terimini kullanmıştır.

loDVM, organizmanın bütün su kolonunda geniş gündüz-gece göçü yapmak yerine belirli bir hidrolojik tabaka içinde yaşamını sürdürdüğü, yalnız sınırlı dikey yer değiştirme gösterdiği davranış durumunu ifade eder.

Bu sınıflandırma yalnız gözleme dayanmamıştır. WMD, STAR ve DDI adlı üç bağımsız nicel gösterge birlikte değerlendirilmiştir.

Ağırlıklı ortalama derinlik nasıl hesaplandı?

Weighted Mean Depth:

\[ WMD = \frac{\sum(A_iD_i)} {\sum A_i} \]

biçiminde hesaplanmıştır.

Burada \(A_i\), ilgili derinlik katmanındaki bolluğu; \(D_i\) ise o katmanın orta derinliğini temsil etmektedir.

Gündüz ve gece arasındaki fark:

\[ \Delta WMD = WMD_{day}-WMD_{night} \]

olarak değerlendirilmiştir.

Pozitif ve yeterince büyük bir ΔWMD, organizmanın gündüz daha derinde, gece daha sığda bulunduğu klasik DVM örüntüsünü destekler. Negatif değer ters yöndeki hareketi; küçük değişimler ise sınırlı dikey hareketi gösterebilir.

STAR neyi ölçüyor?

Surface-to-Total Abundance Ratio:

\[ STAR = \frac{Abundance_{upper}} {Abundance_{total}} \]

biçiminde hesaplanmıştır.

Gece STAR değerinin gündüz STAR değerine oranı 1,2'nin üzerine çıktığında üst katmanda gece yoğunlaşmasının arttığı kabul edilmiştir.

DDI neyi gösteriyor?

Diel Difference Index:

\[ DDI_i = \frac{A_{night,i}-A_{day,i}} {A_{night,i}+A_{day,i}} \]

olarak hesaplanmıştır.

İndeks −1 ile +1 arasında değişir. Üst katmanda pozitif ve alt katmanda negatif değerlerin birlikte görülmesi klasik DVM ile uyumludur.

Ulleung Havzasındaki su kolonu nasıl tabakalaşmıştı?

Araştırmada 0–500 m arasındaki su kolonu beş işlevsel hidrolojik katmana ayrılmıştır:

Yüzey karışım tabakasında sıcaklık yaklaşık 24,37–26,50 °C iken alt katmanda 0,70–1,48 °C'ye kadar düşmüştür.

Tuzluluk yüzeyde yaklaşık 31,72–33,11 aralığından derinde 34,02–34,05'e yükselmiştir.

Bu sıcaklık ve tuzluluk değişimleri su kolonunda keskin bir yoğunluk gradyanı — pyknoklin — oluşturmaktadır. Kaynak, bu fiziksel yapının zooplankton hareketi açısından yalnız bir arka plan değil, ekolojik bir sınır olduğunu ileri sürmektedir.

Derin klorofil maksimumu neden önemli?

DCM 35–65 m arasında bulunmuş ve araştırmada en yüksek klorofil-a konsantrasyonları burada ölçülmüştür: yaklaşık 0,37–0,76 µg/L.

Bu bölge zooplankton için yüksek besin erişimi sağlarken aynı zamanda avcılarla karşılaşma ihtimalinin de yüksek olabileceği bir katmandır.

Dolayısıyla bir organizmanın DCM'de kalması veya DCM'yi yalnız belirli saatlerde kullanması, enerji kazanımı ile avcıdan kaçınma arasındaki davranışsal ödünleşimin parçası olabilir.

Çalışmanın Yöntemi ve Bulguları

Örnekleme nasıl yapıldı?

Saha çalışması 20–21 Temmuz 2022'de Chonnam National University'nin T/V Saedongbaek eğitim gemisiyle gerçekleştirilmiştir.

Zooplankton, 200 µm ağ gözü ve 1 m² ağız alanına sahip Multiple Opening and Closing Net Environmental Sensing System — MOCNESS — ile beş ayrı derinlik katmanından toplanmıştır.

Örnekleme yaklaşık altı saatlik aralıklarla:

10:02 → 16:00 → 21:52 → 03:52 → 09:30

zamanlarında gerçekleştirilmiştir.

Böylece öğle, gün batımı çevresi, gece, şafak ve ertesi sabahı içeren yaklaşık bir günlük dikey hareket döngüsü izlenmiştir.

Kaç zooplankton grubu bulundu?

Çalışmada toplam 107 zooplankton taksonu belirlenmiştir.

Bunlar arasında:

• copepodlar,
• amphipodlar,
• chaetognathlar,
• cladoceranlar,
• decapodlar,
• euphausiidler,
• hydrozoanlar,
• thaliaceanlar,
• ostracodlar,
• balık larvaları ve diğer meroplankton grupları

bulunmaktadır.

Topluluk derinlikle nasıl değişti?

Yüzey karışım tabakasında thaliacean ve cladoceranların katkısı birçok zaman noktasında yüksekken 22:00 civarında copepodlar topluluğun %83,5'ini oluşturmuştur.

DCM'de copepodlar bütün zamanlarda %79'un üzerinde kalmıştır.

288–500 m'lik alt katmanda ise ostracodlar sürekli baskın gruptur ve bazı ölçümlerde toplam bolluğun %60'ından fazlasını oluşturmuştur.

Bu değişim, yüzey ve derin katmanın yalnız farklı miktarda zooplankton içermediğini; taksonomik kompozisyonlarının da farklı olduğunu göstermektedir.

Su kolonunda hangi ekolojik sınırlar belirlendi?

TITAN2 analizi topluluğun derinlikle değiştiği başlıca eşikleri yaklaşık:

80 m → 200 m → 300 m

civarında belirlemiştir.

Thaliaceanlar ve Acartia pacifica yaklaşık 50–100 m çevresindeki üst katmanlarla güçlü ilişki gösterirken, Paracalanus parvus, Oncaea ve benzeri gruplar yaklaşık 150–200 m çevresinde yoğunlaşmıştır.

Gaetanus minutus ve bazı Gaetanus gelişim evreleri ise yaklaşık 300 m civarında en belirgin derin su göstergeleri arasında yer almıştır.

Bu eşikler hidrolojik katmanların yalnız fiziksel su özelliklerini değil, biyolojik topluluk yapısını da ayırabildiğini göstermektedir.

Hangi türler loDVM gösterdi?

Üst katman loDVM grubunda:

• thaliaceanlar,
• Acartia pacifica,
• cladoceranlar

yer almıştır.

Derin katman loDVM grubunda ise:

• Gaetanus minutus,
• Metridia pacifica,
• Scolecithricella minor,
• bazı Gaetanus ve Metridia gelişim evreleri

bulunmuştur.

Üst bölge loDVM taksonlarının hareketleri yaklaşık 60 m'lik sınırlı bir derinlik aralığında kalırken derin loDVM grupları 300–500 m çevresindeki habitatlarını korumuştur.

Bu davranış, geniş su kolonunda dolaşmamanın ekolojik olarak “başarısız göç” olmadığı; belirli bir katmanda kalmanın da optimize olmuş bir strateji olabileceği fikrini desteklemektedir.

Daha büyük zooplankton gerçekten daha derine mi göç ediyor?

Bu veri setinde genel eğilim evettir.

DVM taksonlarında vücut büyüklüğünün logaritması ile gündüz-gece WMD farkından hesaplanan dikey göç genliği arasında anlamlı pozitif ilişki bulunmuştur:

R² = 0,353; p = 0,012

Bu, incelenen göçmen taksonlarda göç mesafesindeki değişimin bir bölümünün vücut büyüklüğüyle ilişkili olduğunu göstermektedir.

Ancak R² = 0,353, “göç davranışının %100'ü boyut tarafından belirlenir” anlamına gelmez. Tür kimliği, fizyoloji, besin, avcı baskısı, ışık ve hidrolojik yapı gibi başka faktörler de önemlidir.

Küçük taksonlar ne yaptı?

2 mm'den küçük taksonların çoğu gündüz DCM çevresinde yoğunlaşmış ve geceleri daha sığ suya çıkmıştır.

Bu stratejinin olası avantajı, yüksek üretkenlik gösteren DCM'den yararlanırken uzun mesafeli dikey hareketin enerji maliyetini azaltabilmektir.

Büyük taksonlar ne yaptı?

2 mm'den büyük grupların çoğu gündüz DCM'nin altında bulunmuş, geceleri ise yüzeye veya su kolonunun geniş bir bölümüne dağılmıştır.

Daha büyük hayvanların görsel avcılara karşı daha görünür olması, gündüz derinde kalmalarının olası açıklamalarından biridir.

Ancak çalışma doğrudan predasyon hızını ölçmediği için bu mekanizma deneysel olarak kanıtlanmış değildir; davranış örüntüsünün ekolojik yorumudur.

Ters DVM görüldü mü?

Hayır. İncelenen yaklaşık 24 saatlik dönemde analiz kriterlerini karşılayan hiçbir takson ters diel vertical migration — rDVM — olarak sınıflandırılmamıştır.

Bu sonuç “Ulleung Havzası'nda rDVM hiçbir zaman olmaz” anlamına gelmez. Yalnızca bu örnekleme döneminde ve bu çevresel koşullarda gözlenmediğini ifade eder.

Beslenme stratejileri derinlikle nasıl değişti?

Su kolonunun üst kısmında cruise ve ambush davranış stratejileri birçok zaman noktasında baskındır. Alt katmana doğru ise filtreci beslenme davranışının payı belirgin biçimde artmıştır.

Trofik gruplar açısından yüzeyde carnivore, omnivore-carnivore ve particle feeder grupları önemliyken derin katmanlarda omnivore-detritivore grupları öne çıkmıştır.

Özellikle en alt katmanda omnivore-detritivore katkısı yaklaşık %90,6'ya kadar ulaşmıştır.

Bu değişim, su kolonu derinleştikçe besin kaynağının da değiştiğine işaret etmektedir: üstte canlı ve taze üretimle ilişkili besin ağları; derinde ise yukarıdan çöken organik materyalin kullanıldığı beslenme biçimleri daha önemli hale gelmektedir.

İki ayrı ekolojik bölge nasıl ortaya çıkıyor?

Çalışmanın bütün sonuçları birlikte değerlendirildiğinde araştırmacılar su kolonunu işlevsel olarak iki bölge şeklinde yorumlamaktadır.

Bu iki bölgenin arasında DVM yapan organizmalar sürekli madde ve enerji bağlantısı oluşturabilir.

Bu çalışma biyolojik karbon pompasını doğrudan ölçtü mü?

Hayır.

Araştırmada partiküler organik karbon akısı, dışkı peleti akısı, solunumla taşınan karbon veya aktif göç kaynaklı karbon ihracı doğrudan nicel olarak ölçülmemiştir.

Karbon pompasına ilişkin yorum; gözlenen dikey göç, beslenme özellikleri ve derin katmanlarda organik parçacıklarla ilişkili grupların bulunmasına dayanan ekolojik bir çıkarımdır.

Dolayısıyla çalışma, zooplanktonun dikey yapılanmasının karbon taşınımına katkıda bulunabilecek mekanizmayı göstermektedir; belirli bir karbon miktarının kaç metre derine aktarıldığını hesaplamamaktadır.

Neden gelecekte izotop ve bağırsak içeriği analizi gerekiyor?

Dikey olarak ayrılmış iki türün aynı besini kullanıp kullanmadığı yalnız bulunduğu derinlikten kesin olarak anlaşılamaz.

Kararlı izotop analizi, uzun dönem beslenme kaynakları hakkında; bağırsak içeriği veya moleküler diyet analizi ise daha doğrudan tüketim ilişkileri hakkında bilgi sağlayabilir.

Kaynak bu nedenle gelecekte dikey habitat ayrışmasının gerçek besin ağı ayrışmasına karşılık gelip gelmediğinin bu tür yöntemlerle sınanmasını önermektedir.

Araştırmanın temel sınırlaması

En önemli sınır gözlem süresidir. Çalışma tek bir yaz dönemindeki yaklaşık bir gündüz-gece döngüsüne dayanmaktadır.

Su kolonunun fiziksel yapısının gözlem sırasında oldukça kararlı olması ve farklı saatlerde benzer davranış örüntülerinin tekrarlanması kısa zaman aralığındaki yorumu güçlendirmektedir.

Ancak mevsimsel, yıllar arası veya farklı hidrolojik koşullardaki DVM stratejileri bu çalışmadan doğrudan çıkarılamaz.

Özellikle kış karışımı, kuvvetli girdaplar, farklı avcı toplulukları veya olağan dışı üretkenlik dönemlerinde aynı türlerin dikey davranışı değişebilir.

Kaynak ve Yöntem Notu

Özgün başlık: Zooplankton behavioral segregation and vertical positioning in the stratified summer Ulleung Basin: Diel variation in functional composition across ecological boundaries

Yazarlar: So Jin Ryu; Seohwi Choo; Young Seok Jeong; Hyeongju Choi; Chan Yeong Cho; Hyung Uk Choi; Yoonja Kang; Seok-Hyun Youn; Ho Young Soh.

Eş birinci yazarlar: So Jin Ryu ve Seohwi Choo.

Corresponding author: Ho Young Soh.

Dergi: Journal of Marine Systems.

Yayınevi: Elsevier B.V.

Bibliyografik kayıt: Journal of Marine Systems 257 (2026), 104280.

DOI: https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2026.104280

Tarihler: Gönderim 28 Ekim 2025; revizyon 18 Şubat 2026; kabul 4 Ağustos 2026; çevrimiçi yayın 10 Ağustos 2026.

Lisans: Creative Commons Attribution–NonCommercial 4.0 — CC BY-NC 4.0.

Çalışma alanı: Yazın güçlü biçimde tabakalaşmış Ulleung Havzası, Doğu Denizi/Japon Denizi.

Örnekleme: 0–500 m arasında beş derinlik katmanı; yaklaşık altı saat aralıklarla beş örnekleme zamanı.

Temel yöntem: CTD ve klorofil-a profilleri; MOCNESS zooplankton örneklemesi; WMD, STAR ve DDI ile davranış sınıflaması; TITAN2 ile derinlik eşik analizi; vücut büyüklüğü ve beslenme/işlevsel trait analizi.

Temel bulgular: Güçlü tabakalaşma zooplanktonun dikey habitat kullanımını yapılandırmıştır. Bazı taksonlar katman-içi loDVM davranışı gösterirken migratörlerde vücut büyüklüğü arttıkça göç genliği artmıştır. Üst ve derin katmanlarda farklı işlevsel beslenme toplulukları oluşmuştur.

Kritik yorum sınırı: Çalışma yalnız yaklaşık bir diel döngüyü kapsar ve karbon akısını doğrudan ölçmez. Dolayısıyla biyolojik karbon pompasına ilişkin sonuçlar dikey davranış ve işlevsel topluluk yapısından türetilmiş ekolojik yorumlardır.